Acta113(7)

ESTUDIO PALINOLÓGICO DE LA FLORA URBANA DE LA CIUDAD DE CHIHUAHUA, MÉXICO

Alfredo Campos-Trujillo1,3, Anabel Aguirre-Prieto2, Giovanni Muñoz-Romero2, Marco Antonio Rodríguez-Villa1 y Gustavo Quintana-Martínez2

1Centro de Investigación en Materiales Avanzados, Departamento de Energías Renovables y Protección del Medio Ambiente, Avenida Miguel de Cervantes Número 120, 31190 Chihuahua, Chihuahua, México.

2Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia y Ecología, km 1 Periférico Francisco R. Almada, 33820 Chihuahua, Chihuahua, México.

3Autor para la correspondencia: alfredo.campos@cimav.edu.mx

RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue presentar el primer estudio palinológico de la ciudad de Chihuahua, México, resultando en el desarrollo de un documento gráfico del polen de las gimnospermas y angiospermas de la zona. Se incluyeron muestras tanto de plantas de ornato como silvestres, las cuales fueron colectadas en aceras, parques, áreas públicas y suburbios del área de estudio. El trabajo incluyó 91 especies: 15 árboles, 10 arbustos y 66 herbáceas correspondientes a 37 familias y 86 géneros. Los granos de polen fueron obtenidos directamente de los estambres y observados al microscopio electrónico de barrido sin acetolizar, hidratar o deshidratar. La mayoría de los granos de polen (60%) estuvieron en el rango de tamaño medio. Los patrones de ornamentación más comunes fueron el equinado (23%) y el reticulado (22%). Un gran porcentaje mostró aberturas elongadas: tricolporadas (41%) y tricolpadas (13%), las cuales coinciden con el patrón de plegamiento con aberturas hundidas. Los granos de polen de la mayoría de las especies estudiadas presentan forma esferoidal en su estado hidratado (83%), mientras que la más común entre los granos deshidratados es la prolata (51%). Se observaron tres principales tipos polínicos; el primero corresponde a la familia Asteraceae, el segundo a Poaceae, mientras que el tercero incluye a 10 familias y 15 especies cuyos granos de polen presentan ornamentación reticulada, aberturas elongadas, forma prolata en su estado seco y aberturas hundidas. Se reconoce la necesidad de incluir a futuro más especies presentes en el área.

Palabras clave: fotomicrografías de polen, granos de polen, morfología, tipos polínicos.

ABSTRACT

The aim of this study was to provide the first palynological study of Chihuahua City, Mexico, resulting in the development of a graphic reference document about pollen of Gymnosperms and Angiosperms in this zone. Samples of both ornamental and wild plants were included, which were collected on sidewalks, parks, public areas, and suburbs of the studied area. The study included 91 taxa: 15 trees, 10 shrubs and 66 herbs from 37 families and 86 genera. Pollen grains were directly obtained from the stamens and observed with scanning electronic microscope without acetolizing, hydrating or dehydrating. Most of the studied pollen grains had a medium size (60%). The most common ornamentation patterns were echinate (23%) and reticulate (22%). A large percentage of the pollen grains showed elongated apertures: tricolporate (41%) and tricolpate (13%), which coincides with the folding pattern of sunken apertures. Pollen grains of most of the studied species show spheroidal shape in hydrated state (83%), while the most common shape among dehydrated grains is prolate (51%). Three main pollen types were observed; the first type corresponds to the family Asteraceae and the second one to Poaceae. The third type included 10 families and 15 species whose pollen grains have reticulated ornamentation, elongated apertures, prolate shape in its dry state and sunken apertures. It is recognized that the inclusion of more species present in the area is needed.

Key words: morphology, pollen grains, pollen photomicrographs, pollen types.

INTRODUCCIÓN

La identificación de granos de polen se basa en la combinación de algunos caracteres tales como el tamaño, forma, estructura y ornamentación de la exina y sus aberturas. El conjunto de rasgos morfológicos es constante para cada especie, género o familia, lo que hace posible el reconocimiento del taxon de origen con una precisión adecuada. Sin embargo, la especie de la cual proviene el polen no siempre puede ser identificada, ya que en muchos casos dicha exactitud solo alcanza el nivel género o familia (Belmonte y Roure, 2002).

Los atlas palinológicos son útiles en la identificación de los granos de polen provenientes de muestras de aire usadas en aeropalinología, del colectado directamente de las plantas, así como del contenido en miel y en las abejas melíferas (Pino y Díez, 1993; Morais et al., 2011). Sin embargo, en ocasiones es difícil identificar o diferenciar ciertas formas de polen, lo cual puede resultar en la omisión de alguna especie indicadora importante (Adecanmbi, 2009).

En México, algunos autores han estudiado la morfología del polen de diversas familias de plantas, especialmente en la región central del país (Arreguín-Sánchez et al., 1988 y 1990; Palacios-Chávez et al., 1996; Quiroz-García et al., 1997 y 2002; Goreti y Alfaro, 2003; Quiroz García y Arreguín Sánchez, 2004; Torres et al., 2010). Para la región Chihuahua se han realizado trabajos florísticos, como los de Vega (2008) y de Estrada-Castillón y Villarreal-Quintanilla (2010); sin embargo, ninguno de éstos se ha enfocado a la investigación del polen.

El objetivo general de este manuscrito fue contribuir al conocimiento palinológico de la ciudad de Chihuahua, México. Se presentan descripciones breves de los granos de polen, tomando en cuenta el tamaño, ornamentación, tipo de abertura, forma de los granos, así como el patrón de plegamiento (Apéndice).

Como objetivo particular se pretendió elaborar una guía de los granos de polen más representativos de la vegetación de la ciudad de Chihuahua, por lo que se incluyeron plantas tanto de ornato como silvestres. Tal guía también puede ser de utilidad en la identificación de polen proveniente de muestras ambientales, como los encontrados por Rodríguez-Villa (2009) en muestras de partículas suspendidas totales de la ciudad de Chihuahua (Fig. 1).

Fig. 1. Fotomicrografías de granos de polen encontrados en muestras de partículas atmosféricas en la ciudad de Chihuahua. A. Pinus spp.; B. Poaceae; C. Artemisia spp.; D. Chenopodiaceae.

Este trabajo se realizó en el marco de un estudio más amplio sobre partículas atmosféricas, el cual incluyó la caracterización de las mismas por microscopía electrónica de barrido (MEB), por lo que la observación de los granos de polen se hizo únicamente con esta técnica.

MATERIALES Y MÉTODOS

La ciudad de Chihuahua se localiza en la región central del estado de Chihuahua, México (Fig. 2), entre los 28o39' N-28º36' N y los 106o10' W-106º06' W, entre 1450 y 1320 m s.n.m. El clima es extremoso, seco a semiárido, con régimen de lluvias en verano. La región recibe 320 mm de precipitación anual promedio. La temperatura media anual es de 18.6 oC y la humedad relativa para un año promedio es de 47% (Anónimo, 2000).

Fig. 2. Localización de la ciudad de Chihuahua, México.

Los tipos de vegetación típicos en los alrededores de la ciudad de Chihuahua son pastizales naturales e inducidos, combinados con áreas de matorral inerme. La flora consiste de plantas xerófilas, zacates, arbustos y árboles intercalados con algunas especies de agaves, yucas y cactáceas. En el área urbana pueden encontrarse plantas ornamentales, la mayoría de ellas introducidas.

La obtención de los especímenes fue realizada de marzo a octubre de 2007, y de febrero a marzo de 2008 por Aguirre y Muñoz (2009). Se recolectaron flores de las plantas que crecen en aceras, parques, áreas públicas, suburbios y alrededores de la ciudad de Chihuahua. De las 150 especies muestreadas, solo se pudo obtener polen de 91 de ellas, las cuales se presentan en este trabajo. Aunque no se tiene otro inventario más exhaustivo del área, se estima que se pueden encontrar en la ciudad alrededor de 200 géneros y unas 300 especies, por lo que este estudio representaría una tercera parte del total esperado.

Para preparar los especímenes para su observación en el microscopio electrónico de barrido (MEB), los granos de polen fueron obtenidos de los estambres y montados directamente (sin acetolizar, hidratar o deshidratar) en portamuestras de aluminio con cinta conductiva de cobre y recubiertos con oro por la técnica de erosión catódica. Para examinar la morfología de los granos de polen se utilizó un MEB Jeol JSM-5800LV. Las fotomicrografías fueron obtenidas mediante electrones secundarios y un voltaje de aceleración de 10kV.

La terminología utilizada en la descripción del polen se basó en Halbriter et al. (2007) y Punt et al. (2007), tomando en consideración la forma, tipo de abertura y patrón de ornamentación de la exina. Algunas descripciones se apoyaron en la base de datos palinológica Pal-Dat (Buchner y Weber, 2012) cuando estuvieron disponibles. Se consideraron cuatro tamaños: pequeño (11-25 μm), mediano (26-50 μm), grande (51-100 μm) y muy grande (>100 μm), de acuerdo con Erdtman (1952).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En este estudio se incluyeron 91 especies (15 árboles, 10 arbustos, 66 herbáceas) pertenecientes a 1 familia de gimnospermas y 37 de angiospermas. Los caracteres generales de los granos de polen de las especies colectadas aparecen en forma abreviada en el Apéndice. Las fotomicrografías de los mismos se muestran en las láminas I a la IX.

Las familias con más especies en el conjunto de muestras fueron Asteraceae (18, 20%), Poaceae (12, 13%) y Fabaceae (10, 9%). Estos resultados concuerdan con lo reportado en diferentes estudios florísticos realizados en el estado de Chihuahua (Lebge y Valerio, 1986; Estrada-Castillón, 1995; Spellenberg et al., 1996; Royo y Melgoza, 2001; Lebge et al., 2005; Vega, 2008 y Estrada-Castillón y Villarreal-Quintanilla, 2010). Para México, Rzedowski (1998) y Villaseñor (2004) también reportan a las familias Asteraceae, Poaceae y Fabaceae como las de mayor número de géneros y especies.

Tamaño del polen. La mayoría de los granos de polen estudiados se encontraron dentro del rango de tamaño mediano (60%). La segunda categoría más numerosa fue la pequeña (21%), seguida de la grande con 15%. Solo tres especies tuvieron tamaño muy grande: Acleisanthes longiflora (lámina VII, 13-14), Oenothera serrula (lámina VII, 23-24) y Oenothera gracilis (lámina VIII, 1-2). No se encontraron granos de polen de tamaño menor de 10 μm.

Ornamentación. Los tipos de ornamentación observados fueron: baculado, clavado, equinado, microequinado, fosulado, lofado, microgemado, granulado, perforado, psilado, reticulado, microreticulado, retículo-cristado, rugulado, estriado y verrugado. Los más comunes fueron el equinado (21 especies, 23%), en la familia Asteraceae (excepto en Gazania x splendens), y el reticulado, en 20 especies (22%).

Tipos de abertura. Un gran porcentaje de los granos de polen fueron tricolporados (41%). Doce especies (13%) los presentaron tricolpados. La familia Poaceae comparte el característico tipo de abertura ulcerado-operculado-anulado. Esta familia representó 13% de las especies estudiadas (lámina II). 11% de las especies tuvieron granos de polen inaperturados, mientras que el restante 22% presentó diferentes tipos de aberturas (leptoma, monocolpado, pantoaperturado, pantocolpado, porado, pantoporado, triporado y sulcado).

Forma. Los granos de polen de la mayoría de las especies son esferoidales (83%) en su estado hidratado. Otras formas encontradas fueron la prolata (9%), irregular (4%), oblata (3%) y poligonal (1%).

En cuanto a los granos de polen secos, la forma prolata fue la más común (51%). Otras más fueron la esferoidal (28%) y la irregular (10%). Las oblata, triangular y en forma de bote sumaron el restante 11%. La forma de los granos de polen en estado seco comúnmente es típica para una familia y/o género y por lo tanto es de relevancia sistemática (Hesse et al., 2009). Esta característica es importante en la identificación de muestras aerobiológicas, ya que en éstas es más probable encontrar granos de polen secos y plegados.

Plegamiento de los granos. La harmomegatia es el plegado característico de los granos de polen para ajustarse al decremento en el volumen celular debido a la perdida de agua. Durante la deshidratación, los granos de polen aperturados se vuelven cada vez más alargados, con los márgenes de la abertura aproximándose uno al otro de tal modo que ésta se sella efectivamente (Katifori et al., 2010). Alrededor de la mitad (51%) de la especies presentaron este tipo de plegamiento, con la siguiente combinación de caracteres: aberturas elongadas (tricolporado, tricolpado y sulcado), forma prolata y aberturas hundidas en su estado seco.

Los granos de polen que carecen de aberturas elongadas responden a la desecación formando depresiones en la exina, cuyo número y localización varía grandemente. 49% de las especies mostró los siguientes patrones de plegamiento: irregular (22%), en forma de copa (11%), no plegado (8%), aberturas hundidas no elongadas (5%), área inaperturada hundida (3%).

Tipos polínicos. Se observaron tres grandes grupos de granos de polen con caracteres morfológicos similares, los cuales abarcaron 47% de especies estudiadas. Dado que las familias Asteraceae y Poaceae fueron las más numerosas y que ambas son consideradas estenopolínicas, los tipos polínicos correspondientes a las mismas resultaron predominantes.

El primer grupo, conformado por 15 especies de la familia Asteraceae (excepto Gazania x splendens), presentó las siguientes características morfológicas: ornamentación equinada, aberturas tricolpadas o tricolporadas, prolados y con aberturas hundidas en su estado seco.

El segundo grupo, formado por las especies de la familia Poaceae, tiene tamaño mediano, ornamentación fosulada-granulada, aberturas ulceradas-operculadas-anuladas, forma esferoidal y plegamiento irregular. Solo las siguientes presentaron ligeras diferencias en su ornamentación, ya que su exina no es fosulada: Aristida adscensionis (microequinada), A. pansa (granulada) y Sorghum halepense (granulada).

El tercer grupo presentó ornamentación reticulada, aberturas tricolpadas, tricolporadas o triporadas, prolados en su estado seco y aberturas hundidas. Este tipo polínico incluyó a 10 familias y 16 especies: Adoxaceae: Sambucus nigra; Bignoniaceae: Tecoma stans; Brassicaceae: Capsella bursa-pastoris, Descurainia pinnata, Lepidium virginicum, Stanleya pinnata; Casuarinaceae: Casuarina equisetifolia; Fabaceae: Astragalus mollissimus, A. nuttallianus, Melilotus indicus, Parkinsonia aculeata; Fouquieriaceae: Fouquieria splendens; Oleaceae: Ligustrum japonicum; Papaveraceae: Argemone ochroleuca; Platanaceae: Platanus orientalis y Tamaricaceae: Tamarix gallica.

Lámina I. Pinus halepensis. 1. grano de polen (GP) vista ecuatorial; 2. superficie de la exina (SE). Yucca spp. 3. GP, vista ecuatorial oblicua; 4. SE. Cyperus esculentus. 5. GP; 6. SE, detalle de la abertura. Hermodactylus tuberosus. 7. GP, vista ecuatorial; 8. SE.

Lámina II. Aristida adscensionis. 1. grano de polen (GP), vista polar proximal; 2. SE. Aristida pansa. 3. GP ligeramente plegado en forma de copa, vista polar distal oblicua; 4. SE y abertura. Bouteloua curtipendula. 5. GP plegado de forma irregular, vista polar distal; 6. SE y detalle de la abertura. Cenchrus myosuroides. 7. GP, vista polar distal oblicua; 8. SE. Dichanthium annulatum. 9. GP plegado, vista ecuatorial; 10. SE y abertura. Digitaria sanguinalis. 11. granos de polen plegados en forma irregular. 12. SE y abertura. Eragrostis lehmanniana. 13. GP, vista polar proximal; 14. SE y abertura. Panicum texanum. 15. granos de polen ligeramente plegados; 16. SE y abertura. Pennisetum ciliare. 17. GP totalmente plegado. 18. SE y apertura en un grano plegado. Poa pratensis. 19. GP plegado, vista polar distal oblicua, pared locular al fondo; 20. SE y abertura. Setaria liebmannii. 21. GP, vista polar distal; 22. SE de un GP totalmente plegado. Sorghum halepense. 23. GP ligeramente plegado, vista ecuatorial; 24. SE y abertura.

Lámina III. Sambucus nigra. 1. grano de polen (GP), vista ecuatorial; 2. superficie de la exina (SE). Amaranthus retroflexus. 3. GP; 4. SE. Froelichia arizonica. 5. GP; 6. SE. Gomphrena sonorae. 7. GP; 8. SE. Tidestromia lanuginosa. 9. GP; 10. SE. Schinus molle. 11. GP totalmente plegados; 12. SE. Ambrosia psilostachya. 13. GP, vista de la abertura; 14. SE. Artemisia frigida. 15. GP, vista ecuatorial oblicua; 16. SE. Aster ericoides. 17. GP, vista ecuatorial; 18. SE. Baileya multiradiata. 19. GP, vista ecuatorial; 20. SE. Bidens bigelovii. 21. GP; 22. SE. Conyza canadensis. 23. GP; 24. SE.

Lámina IV. Dyssodia pentachaeta. 1. grano de polen (GP); 2. superficie de la exina (SE). Dyssodia porophyllum. 3. GP, vista de la abertura; 4. SE y detalle de la abertura. Erigeron delphinifolius. 5. GP, vista polar oblicua; 6. SE. Gazania x splendens. 7. GP; 8. SE. Helianthus annuus. 9. GP, vista ecuatorial; 10. SE y detalle de la abertura. Hymenopappus scabiosaeus. 11. GP, vista ecuatorial; 12. SE. Melampodium hispidum. 13. GP, vista ecuatorial; 14. SE en el área polar. Tagetes patula. 15. GP, vista ecuatorial; 16. SE y detalle de la abertura. Taraxacum officinale. 17. GP, vista ecuatorial; 18. SE. Verbesina encelioides. 19. GP; 20. SE. Viguiera annua. 21. GP, vista ecuatorial; 22. SE. Zinnia grandiflora. 23. GP, vista polar oblicua; 24. SE y detalle de la abertura.

Lámina V. Chilopsis linearis. 1. granos de polen (GP); 2. superficie de la exina (SE). Tecoma stans. 3. GP, vista ecuatorial; 4. SE. Capsella bursa-pastoris. 5. GP, vista ecuatorial; 6. SE. Descurainia pinnata. 7. GP, vista ecuatorial y oblicua; 8. GP, vista polar oblicua. Lepidium virginicum. 9. GP, vista ecuatorial; 10. SE. Stanleya pinnata. 11. GP, vista ecuatorial; 12. SE. Abelia chinensis. 13. GP plegado en forma de copa; 14. SE. Casuarina equisetifolia. 15. GP, vista ecuatorial; 16. SE. Chenopodium murale. 17. GP; 18. SE y aberturas. Salsola iberica. 19. GP; 20. SE y aberturas. Croton pottsii. 21. GP; 22. SE mostrando el característico “patrón crotón”. Acacia farnesiana. 23. GP; 24. SE.

Lámina VI. Astragalus mollissimus. 1. grupo de granos de polen (GP), vista polar oblicua y ecuatorial; 2. superficie de la exina (SE). Astragalus nuttallianus. 3. GP, vista polar oblicua; 4. SE y abertura. Dalea neomexicana. 5. GP; 6. SE. Melilotus indicus. 7. GP, vista ecuatorial; 8. SE y abertura. Mimosa biuncifera. 9. GP; 10. SE. Parkinsonia aculeata. 11. grupo de GP, vista polar oblicua y ecuatorial; 12. SE. Prosopis glandulosa. 13. GP, vista ecuatorial; 14. SE. Robinia pseudoacacia. 15. GP totalmente plegado. 16. SE. Fouquieria splendens. 17. GP, vista ecuatorial; 18. SE. Cevallia sinuata. 19. GP, vista ecuatorial; 20. SE y detalle del área de la abertura. Lagerstroemia parviflora. 21. GP, vista polar oblicua; 22. SE. Punica granatum. 22. GP, vista ecuatorial; 23. SE.

Lámina VII. Hibiscus hybridus. 1. grano de polen (GP); 2. superficie de la exina (SE) y espinas mayores de 10 μm. Sida procumbens. 3. GP; 4. SE. Sphaeralcea angustifolia. 5. GP; 6. GP mostrando rupturas en la exina. Proboscidea louisianica. 7. GP; 8. SE. Proboscidea fragrans. 9. GP; 10. SE. Melia azedarach. 11. GP, vista ecuatorial; 12. SE. Morus nigra. 13. GP plegado de forma irregular; 14. SE. Eucalyptus camaldulensis. 15. GP, vista polar oblicua; 16. SE. Acleisanthes longiflora. 17. grupo de GP; 18. SE y detalle de las aberturas. Boerhavia anisophylla. 19. GP; 20. SE. Boerhavia gracillima. 21. GP; 22. SE. Bougainvillea glabra. 23. GP; 24. SE.

Lámina VIII. Ligustrum japonicum. 1. grano de polen (GP), vista ecuatorial; 2. superficie de la exina (SE). Oenothera serrula. 3. GP, vista ecuatorial; 4. SE y abertura. Oenothera gracilis. 5. GP, vista oblicua; 6. SE. Argemone ochroleuca. 7. GP, vista oblicua; 8. SE. Platanus orientalis. 9. GP, vista polar oblicua; 10. SE en área aledaña a la abertura. Plumbago scandens. 11. GP, vista ecuatorial; 12. SE; 13. GP mostrando ruptura de la exina; 14. detalles de exina, sección transversal. Antigonon leptopus. 15. GP, vista ecuatorial; 16. SE. Polygonum aviculare. 17. GP, vista ecuatorial; 18. SE. Pyracantha coccinea. 19. GP, vista ecuatorial; 20. SE. Datura stramonium. 21. GP; 22. SE y detalle de la abertura. Nicotiana glauca. 23. GP, vista ecuatorial oblicua; 24. SE.

Lámina IX. Solanum rostratum. 1. grano de polen (GP), vista ecuatorial; 2. superficie de la exina (SE). Talinum aurantiacum. 3. GP; 4. SE. Tamarix gallica. 5. GP, vista ecuatorial; 6. SE. Tribulus terrestris. 7. GP; 8. SE.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer a Karla Campos-Venegas del Laboratorio Nacional de Nanotecnología del Centro de Investigación en Materiales Avanzados por su apoyo en la obtención de las imágenes del MEB.

LITERATURA CITADA

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Recibido en noviembre de 2012.

Reactivación en diciembre de 2013.

Aceptado en abril de 2015.

Apéndice

Características palinológicas generales de los taxones colectados.

Tamaño: P = pequeño, M = mediano, G = Grande, MG = muy grande. Ornamentación: Bc = baculada, Cl = clavada, Cr = cristada, Es = estriada, Eq = equinada, Fs = fosulada, Gm = gemada, Gr = granulada, m = micro, Lf = lofada, Pf = perforada, Ps = Psilada, Rg = rugulada, Rt = reticulada, Vg=verrugada. Abertura: Inap = inaperturado, Lep = leptoma, Mcp = monocolpado, Pap = pantoaperturado, Pcp = pantocolpado, Po = porado, Ppo = pantoporado, Slc = sulcado, Tcp = tricolpado, Tcpr = tricolporado, Tpo = triporado, UOA = ulcerado-operculado-anulado. Forma: Esf = esférico, FB = forma de bote, FC = forma de copa, Obl = oblado, Polig = poligonal; Prol = prolado, Triang = triangular. Plegamiento: Ab-Hn = aberturas hundidas, No-Plg = no plegado, Plg-Irr = plegamiento irregular.

Taxon

Tama-ño

Ornamen-tación

Tipo de apertura

Forma granos hidratados

Forma granos secos

Plega-miento

Lámina, Núm. de figura

Gimnospermas

Pinaceae

Pinus halepensis Mill.

M

Vg

Lep

Irr

Irr

Ab-Hn

I, 1-2

Angiospermas

Monocotiledóneas

Agavaceae

Yucca sp.

M

Ps

Mcp

Esf

Prol

Ab-Hn

I, 3-4

Cyperaceae

Cyperus esculentus L.

M

mEq

Ppo

Irr

Irr

Ab-Hn

I, 5-6

Iridaceae

Hermodactylus tuberosus (L.) Mill.

G

Rt

Slc

Prol

FB

Ab-Hn

II, 7-8

Poaceae

Aristida adscensionis L.

M

mEq

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 1-2

Aristida pansa Wooton & Standl.

M

Gr

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 3-4

Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.

M

Fs, Gr

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 5-6

Cenchrus myosuroides Kunth

M

Fs, Gr

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 7-8

Dichanthium annulatum (Forssk.) Stapf

M

Fs, Gr

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 9-10

Digitaria sanguinalis (L.) Scop.

M

Fs, Gr

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 11-12

Eragrostis lehmanniana Nees

M

Fs, Gr

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 13-14

Panicum texanum Buckley

M

Fs, Gr

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 15-16

Pennisetum ciliare (L.) Link

M

Fs, Gr

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 17-18

Poa pratensis L.

M

Fs, Gr

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 19-20

Setaria liebmannii E. Fourn.

M

Fs, Gr

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 21-22

Sorghum halepense (L.) Pers.

M

Gr

UOA

Esf

Esf

Plg-Irr

II, 23-24

Dicotiledóneas

Adoxaceae

Sambucus nigra L.

P

Rt

Tpo

Esf

Prol

Ab-Hn

III, 1-2

Amaranthaceae

Amaranthus retroflexus L.

P

mEq

Ppo

Esf

Esf

Algunas veces ligera FC

III, 3-4

Froelichia arizonica Thornb. ex Standl.

M

Lf, mEq

Pap

Esf

Esf

Plg-Irr

III, 5-6

Gomphrena sonorae Torr.

M

Lf

Pap

Esf

Esf

Plg-Irr

III, 7-8

Tidestromia lanuginosa (Nutt.) Standl.

M

Lf, mEq

Pap

Polig

Polig

No-Plg

III, 9-10

Anacardiaceae

Schinus molle L.

M

Es, Rt

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

III, 11-12

Asteraceae

Ambrosia psilostachya DC.

P

Eq

Tcp

Esf

Irr

Ab-Hn

III, 13-14

Artemisia frigida Willd.

P

mEq, Gr

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

III, 15-16

Aster ericoides L.

P

Eq

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

III, 17-18

Baileya multiradiata Harv. & A. Gray

M

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

III, 19-20

Bidens bigelovii A. Gray

M

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

III, 21-22

Conyza canadensis (L.) Cronquist

M

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

III, 23-24

Dyssodia pentachaeta (DC.) B.L. Rob.

P

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

IV, 1-2

Dyssodia porophyllum (Cav.) Cav.

P

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

IV, 3-4

Erigeron delphinifolius Willd.

M

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

IV, 5-6

Gazania x splendens Hort.Agl.

M

Lf

Tcpr

Esf

Esf

No-Plg

IV, 7-8

Helianthus annuus L.

P

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

IV, 9-10

Hymenopappus scabiosaeus L’Hér.

P

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

IV, 11-12

Melampodium hispidum Kunth

M

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

IV, 13-14

Tagetes patula L.

M

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

IV, 15-16

Taraxacum officinale F.H. Wigg.

M

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Esf

No-Plg

IV, 17-18

Verbesina encelioides (Cav.) Benth. & Hook. ex A. Gray

M

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

IV, 19-20

Viguiera annua (M.E. Jones) S.F. Blake

M

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

IV, 21-22

Zinnia grandiflora Nutt.

M

Eq, Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

IV, 23-24

Bignoniaceae

Chilopsis linearis (Cav.) Sweet

M

Rt

Pcp

Irr

Irr

No-Plg

V, 1-2

Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth

M

mRt

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

V, 3-4

Brassicaceae

Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.

P

Rt

Tcp

Esf

Prol

Ab-Hn

V, 5-6

Descurainia pinnata (Walter) Britton

M

Rt

Tcp

Esf

Prol

Ab-Hn

V, 7-8

Lepidium virginicum L.

M

Rt

Tcp

Prol

Prol

Ab-Hn

V, 9-10

Stanleya pinnata (Pursh) Britton

P

Rt

Tcp

Esf

Prol

Ab-Hn

V, 11-12

Caprifoliaceae

Abelia chinensis R. Br.

G

mEq

Tcpr

Esf

Irr

FC

V, 13-14

Casuarinaceae

Casuarina equisetifolia L.

P

Rt

Tpo

Esf

Prol

Ab-Hn

V, 15-16

Chenopodiaceae

Chenopodium murale L.

M

mEq

Ppo

Esf

Irr

Plg-Irr, frecuente FC

V, 17-18

Salsola iberica (Sennen & Pau) Botsch. ex. Czerep.

P

mEq

Ppo

Esf

Irr

Plg-Irr, frecuente FC

V, 19-20

Euphorbiaceae

Croton pottsii (Klotzsch) Müll. Arg.

G

Rt-Cr, patrón croton

Inap

Esf

Prol

Ligera FC

V, 21-22

Fabaceae

Acacia farnesiana (L.) Willd.

M

Ps

Inap

Esf

Circ

Ab-Hn

V, 23-24

Astragalus mollissimus Torr.

M

Rt, Pf

Tcpr

Prol

Prol

Ab-Hn

VI, 1-2

Astragalus nuttallianus DC.

G

Rt, Pf

Tcpr

Prol

Prol

Ab-Hn

VI, 3-4

Dalea neomexicana (A. Gray) Cory

M

Rt

Pap

Esf

Esf

Plg-Irr

VI, 5-6

Melilotus indicus (L.) All.

M

Rt

Tcpr

Prol

Prol

Ab-Hn

VI, 7-8

Mimosa biuncifera Benth.

P

Fs

Inap

Obl

Obl

No-Plg

VI, 9-10

Parkinsonia aculeata L.

M

Rt

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

VI, 11-12

Prosopis glandulosa Torr.

P

Ps

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

VI, 13-14

Robinia pseudoacacia L.

M

Pf

Tcp

Esf

Prol

Ab-Hn

VI, 15-16

Fouquieriaceae

Fouquieria splendens Engelm.

M

Rt

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

VI, 17-18

Loasaceae

Cevallia sinuata Lag.

M

Ps, mEq

Tcpr

Prol

Prol

Ab-Hn

VI, 19-20

Lythraceae

Lagerstroemia parviflora Roxb.

M

Fs

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

VI, 21-22

Malvaceae

Hibiscus hybridus F. Dietr.

G

Eq, Gr

Ppo

Esf

Esf

FC

VII, 1-2

Sida procumbens Sw.

G

Eq, Vg

Po

Esf

Esf

FC

VII, 3-4

Sphaeralcea angustifolia (Cav.) G. Don

M

Eq, Gr

Po

Esf

Esf

No-Plg

VII, 5-6

Martyniaceae

Proboscidea fragrans (Lindl.) Decne.

G

Rt

Inap

Esf

Esf

No-Plg

VII, 9-10

Proboscidea louisiana (Mill.) Thell.

G

Rt

Inap

Esf

Esf

No-Plg

VII, 7-8

Meliaceae

Melia azedarach L.

M

Ps

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

VII, 11-12

Moraceae

Morus nigra L.

M

mEq

Tpo

Esf

Irr

Plg-Irr

VII, 13-14

Myrtaceae

Eucalyptus camaldulensis Dehnh.

M

Fs

Tcpr

Esf

Triang

Área Inap Hn

VII, 15-16

Nyctaginaceae

Acleisanthes longiflora A. Gray

MG

mEq

Ppo

Esf

Esf

FC

VII, 17-18

Boerhavia anisophylla Torr.

G

Eq

Ppo

Esf

Esf

FC

VII, 19-20

Boerhavia gracillima Heimerl

G

Eq

Ppo

Esf

Esf

FC

VII, 21-22

Bougainvillea glabra Choisy

G

Rg, Bc

Tcp

Esf

Esf

FC

VII, 23-24

Oleaceae

Ligustrum japonicum Thunb.

M

Rt, mEq

Tcp

Esf

Prol

Ab-Hn

VIII, 1-2

Onagraceae

Oenothera gracilis Schrad. ex. Fisch. &C.A. Mey.

MG

mGm

Tpo

Obl

Obl

Área Inap Hn

VIII, 5-6

Oenothera serrulata Nutt.

MG

Gr

Tpo

Obl

Obl

Área Inap Hn

VIII, 3-4

Papaveraceae

Argemone ochroleuca Sweet

M

Rt

Tcp

Esf

Prol

Ab-Hn

VIII, 7-8

Platanaceae

Platanus orientalis L.

M

Rt

Tcp

Esf

Prol

Ab-Hn

VIII, 9-10

Plumbaginaceae

Plumbago scandens L.

G

Cl

Tcp

Esf

Prol

Ab-Hn

VIII, 11-14

Polygonaceae

Antigonon leptopus Hook. & Arn.

G

Pf

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

VIII, 15-16

Polygonum aviculare L.

M

mEq

Tcpr

Prol

Prol

Ab-Hn

VIII, 17-18

Punicaceae

Punica granatum L.

P

Fs

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

VI, 23-24

Rosaceae

Pyracantha coccinea M. Roem.

P

Ps

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

VIII, 19-20

Solanaceae

Datura stramonium L.

G

Rg

Tcp

Irr

Prol

Plg-Irr

VIII, 21-22

Nicotiana glauca Graham

M

Ps

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

VIII, 23-24

Solanum rostratum Dunal

P

mEq

Tcpr

Esf

Prol

Ab-Hn

IX, 1-2

Talinaceae

Talinum aurantiacum Engelm.

M

mEq

Pcp

Prol

Polig a Esf

Ligera Ab-Hn

IX, 3-4

Tamaricaceae

Tamarix gallica L.

P

mRt

Tcp

Esf

Prol

Ab-Hn

IX, 5-6

Zygophyllaceae

Tribulus terrestris L.

M

Lf

Inap

Esf

Esf

Algunas veces FC

IX, 7-8

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Acta Botanica Mexicana, Núm. 126, 2019. Publicación continua editada por el Instituto de Ecología, A.C., a través del Centro Regional del Bajío. www.inecol.mx

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