Sandoval-García, González-Cubas, and Bautista-Cruz: Asociación ecológica de Pinus pseudostrobus (Pinaceae) como respuesta de las variaciones biogeográficas en el Centro-Sur de México
Vol. , Num. 127, Año. 2020
Recibido: 2019 10 17
Aceptado: 2019 12 09



Introducción

Pinus pseudostrobus Lindl. es una especie con un gran rango de distribución en diferentes condiciones biogeográficas, principalmente en zonas de transición de climas templados a fríos y templados a cálidos (Perry, 1991; López-Upton, 2002; Farjon, 2013a). Se considera de gran importancia económica, por lo cual, sus poblaciones naturales se han visto afectadas durante las últimas décadas debido al aprovechamiento excesivo, al aumento en el cambio de uso del suelo y a la recurrencia de incendios forestales (Viveros-Viveros et al., 2005; Cisneros-González et al., 2018).

La mayor distribución de esta especie se presenta en las regiones centro (Eje Neovolcánico) y sur (Sierra Madre del Sur) de México, debido a la dinámica de sus ecosistemas, como resultado de su posición geográfica, variaciones climáticas, diferencias altitudinales, tipo de suelo e influencia antropogénica (García-Barrios y González-Espinosa, 2017; Morrone, 2017; CONABIO, 2018). Estas condiciones describen la dinámica de los patrones espaciales de especies de plantas con amplia distribución geográfica y son el resultado de su diferenciación adaptativa a diversos ambientes, influenciados principalmente por gradientes altitudinales y por la precipitación, que están estrechamente asociados en el crecimiento y desarrollo de los ecosistemas (López-Sandoval et al., 2015; Pellissier et al., 2018). Además, la variación geográfica desempeña un papel fundamental en la diversidad, estructura y distribución geográfica de las especies y es un elemento clave en la identificación de estrategias de conservación espacial (Zhao et al., 2018; Gardner et al., 2019).

La mayoría de los estudios publicados actualmente, se han limitado a la ecología y manejo de las especies a nivel regional (Cambrón-Sandoval et al., 2014; Graciano-Ávila et al., 2017) y muy pocos han incluido en sus análisis aspectos biogeográficos (Lenormand et al., 2019; Uribe-Salas et al., 2019). Por tal motivo es importante considerar dichas variables y con ello determinar las interacciones específicas, el grado de relación con estas especies y comprender los factores que afectan su persistencia y que les permiten coexistir.

Dicha información permitirá identificar grupos con alta asociación ecológica para definir estrategias de conservación y restauración de ecosistemas forestales, principalmente bosques de coníferas, los cuales son de suma importancia para México, ya que en ellos se albergan 49 especies del género Pinus L. de las 120 descritas en el mundo y 22 de las cuales son endémicas al país, contribuyendo de esta forma con la conservación de la biodiversidad (Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014; Villaseñor, 2016).

El objetivo del presente estudio fue identificar las asociaciones ecológicas de P. pseudostrobus y su relación con variables biogeográficas como principal determinante de su distribución. Como hipótesis consideramos que la altitud y la precipitación son los factores más importantes que determinan el grado de asociación ecológica de las especies.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El área de estudio comprende dos subprovincias fisiográficas: El Eje Neovolcánico (ENEO) y la Sierra Madre del Sur (SMSUR), debido a que en ellas se presenta la mayor distribución de Pinus pseudostrobus con más de 92% de los registros existentes (Sáenz-Romero et al., 2013; CONABIO, 2018 (Fig. 1)).

Figura 1:

Subprovincias fisiográficas del centro-sur de México, mapa basado en el catálogo de metadatos geográficos de CONABIO (1997): Sierra Madre del Sur (SMSUR) y Eje Neovolcánico (ENEO), donde se observan los registros de P. pseudostrobus Lindl.

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El ENEO es una subprovincia que comprende altitudes entre 500 y 4300 m, representa uno de los mayores sistemas montañosos del centro de México y se caracteriza por su vegetación dominante de especies arbóreas en bosques templados y en regiones alpinas; la SMSUR es una cadena montañosa muy compleja que se localiza al sur de México, su rango altitudinal oscila entre 200 y 3700 m, en los que se distribuyen bosques templados y lluviosos (Morrone, 2005; García-Barrios y González-Espinosa, 2017; Morrone, 2017).

Sistematización de la información geoestadística

Se realizó la descarga y sistematización de registros de los géneros Abies Mill., Pinus, Pseudotsuga Carrière, Quercus L. y Taxus L. que se distribuyen en las subprovincias fisiográficas, de los geoportales de EncicloVida (2019), Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB, 2019) y Sistema Global de Información sobre Biodiversidad (GBIF, 2019). De las bases de datos se realizó la depuración de elementos duplicados y de registros de más de 10 años de antigüedad, se obtuvo un total de 42,062 registros para ENEO y 45,633 para SMSUR.

Análisis de patrones espaciales

Para identificar las especies de mayor similitud en cada subprovincia, se empleó un análisis estadístico multivariado de grupos (Cluster Analysis, CA), en el Software R-project (R Core Team, 2019). Se obtuvo una matriz con el método jerárquico de Ward con una distanciación de agrupamiento euclidiana, utilizando datos homogéneos y en unidades similares del total de los registros de densidad para cada especie en cada subprovincia. Las clasificaciones se utilizaron para obtener tanglegramas, que muestran una red bipartita de agrupaciones ecológicas de las especies entre las subprovincias. Estas asociaciones pueden usarse como indicadores ecológicos de ensambles comunitarios, cambios ambientales y condiciones del hábitat (Castillón et al., 2015).

Índice de mezcla de especies

La mezcla de especies se analizó mediante grupos estructurales (GE) considerando cada sitio bajo estudio como una unidad de muestreo. El GE es un conjunto de cinco árboles, en el que P. pseudostrobus funge como referencia para los cuatro vecinos más cercanos (Pommerening, 2002).

Aplicando técnicas estadísticas se determinó el Índice de Mezcla de Especies (Mi) de Fülder (1995), el cual se basa en el supuesto de que la estructura espacial de un rodal forestal está determinada por la distribución de las relaciones estructurales específicas dentro de los grupos vecinos de árboles. Describe la composición de las especies y el patrón espacial de los árboles forestales (Fig. 2); este índice se estima mediante la siguiente fórmula:

Mi=14j=14Vj

Donde M i =Índice de mezcla, 𝑉 𝑗 =árboles vecinos, 𝑖=árbol de referencia

Figura 2:

Ejemplo del grupo estructural de los diferentes resultados del índice de mezcla de especies con los cuatro vecinos más próximos, donde P. pseudostrobus Lindl. funge como árbol de referencia.

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Determinación de la asociación ecológica de P. pseudostrobus

Con base en los registros de P. pseudostrobus se realizó un diseño de muestreo aleatorio, con sitios geoespaciales de forma circular de una superficie de 78.54 ha (radio=500 m), a una distancia mínima de 1000 m (272 sitios para ENEO y 263 para SMSUR), a los cuales se les realizó la verificación de cobertura forestal mediante imágenes satelitales de alta resolución (1.14 m/pixel) (SASGIS, 2019). Este tamaño de sitio cumple con una distancia óptima para tener la probabilidad de encontrar mayor diversidad de especies, como resultado de la dispersión de semillas ligeras (determinada a una distancia igual a la altura del árbol o en algunos casos de dos a cinco veces), y de condiciones climáticas y topográficas del área (Hawley y Smith, 1982; Salazar-Tortosa et al., 2019).

Mediante el software QGIS 2.18.25 “Las Palmas” (QGIS-Development Team, 2019), y a partir de la operación de intersección, se obtuvo la combinación espacial de la capa “sitios de muestreo” y “registros de las especies”, el cual permitió la identificación de las principales asociaciones ecológicas de P. pseudostrobus (Fig. 3).

Figura 3:

Ejemplo demostrativo de asociación de especies con P. pseudostrobus Lindl. para cada sitio (radio=500 m), donde se observa la distribución geográfica a diferentes gradientes altitudinales.

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Se realizó la caracterización de las variables biogeográficas de cada una de las asociaciones ecológicas, principalmente altitud y precipitación. Para determinar la altitud de cada registro se utilizó el Continuo de Elevaciones Mexicano 3.0 (INEGI, 2019) y la precipitación mensual promedio (periodo 1910-2009) se obtuvo de las Superficies Climáticas para México del Centro de Recursos Idrisi (Cuervo-Robayo et al., 2014). Se realizó un análisis de correlación de Spearman (R Core Team, 2019) entre las variables biogeográficas de cada especie (altitud y precipitación). Mediante este análisis se examina si existe una relación negativa o positiva de los valores jerarquizados de cada variable, en función de coeficiente de correlación que puede variar de -1 a 1 (Martínez-Ortega et al., 2009), y con ello poder identificar el grado de asociación entre las especies.

Validación de la asociación ecológica de P. pseudostrobus

Para validar las especies pertenecientes a los géneros de Abies, Pinus, Pseudotsuga, Quercus y Taxus, distribuidas en las subprovincias ENEO y SMSUR, así como su asociación ecológica con P. pseudostrobus, se revisaron 59 trabajos de investigación realizados en los últimos diez años (Cuadro 1), en donde se sistematizaron las siguientes variables: ubicación geográfica, altitud, precipitación y especies de asociación.

Cuadro 1:

Validación de las especies, con sus respectivos rangos máximos y mínimos de altitud y precipitación, asociadas a Pinus pseudostrobus Lindl. en las subprovincias Sierra Madre del Sur (SMSUR) y Eje Neovolcánico (ENEO). Subp.=Subprovincia; Ref=altitud mínima reportada por la literatura.

Especie Subp. Altitud (m s.n.m.) Precipitación (mm) Validación
Mín Ref Máx Ref Mín Ref Máx Ref
Abies guatemalensis Rehd. SMSUR 2067 2550 870 1548 Sorensen et al., 2013; Munguía-Lino et al., 2015; Cruz-Cárdenas et al., 2016.
1800 3015 1500 3000
ENEO 2060 2221 886 1169
Abies hickelii Flous & Gaussen SMSUR 2232 3549 953 1731 Farjon, 2013b; Estrada-Contreras et al., 2015.
2500 3000 1000 1700
ENEO 2500 2854 653 1520
Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. SMSUR 2415 3351 1361 1749 Estrada-Contreras et al., 2015; González-Méndez et al., 2016; Walte-Vega et al., 2017; García-Espinoza et al., 2018.
2100 3100 1000 1500
ENEO 2060 3370 562 1344
Arbutus xalapensis Kunth SMSUR 1989 2983 1022 1257 Aguilera-Reyes et al., 2013; Ramírez-Albores et al., 2014; García-Aguilar et al., 2015; Cerano-Paredes et al., 2016.
1600 3000 600 1000
ENEO 2344 3239 501 1044
Pinus ayacahuite Ehrenb. Ex Schltdl. SMSUR 1646 3549 776 1749 Ávila-Sánchez et al., 2010; Santibañez-Andrade et al., 2015; Ríos-Altamirano et al., 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017; Aceves-Rangel et al., 2018.
1900 3200 1000 1800
ENEO 2144 3180 707 1212
Pinus cembroides Zucc. SMSUR 2492 2920 692 1592 Farjon, 2013c; Aceves-Rangel et al., 2018.
1350 2800 380 650
ENEO 2763 3027 467 877
Pinus devoniana Lindl. SMSUR 1158 2811 776 1684 Ávila-Sánchez, 2010; Santiago-Pérez et al., 2014; Marlés-Magre et al., 2015; García-Espinoza et al., 2018.
900 2500 1000 1500
ENEO 1352 2500 1025 1525
Pinus douglasiana Martínez SMSUR 1032 2863 776 1747 Santiago-Pérez et al., 2014; Cerano-Paredes et al., 2015; Ríos-Altamirano et al., 2016; García-Espinoza et al., 2018.
1400 2500 700 1600
ENEO 2156 3475 944 1150
Pinus hartwegii Lindl. SMSUR 2232 3541 953 1724 Farjon, 2013d; Villanueva-Díaz et al., 2015; Baeza-Guzmán et al., 2017.
2500 4300 700 1800
ENEO 3040 3425 919 1021
Pinus herrerae Martínez SMSUR 1049 2966 870 2015 Ávila-Sánchez et al., 2010; Farjon, 2013e; Ávila-Coria et al., 2014; Aceves-Rangel et al., 2018.
1200 2500 900 1600
ENEO 2424 2584 1035 1263
Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. SMSUR 1734 2885 776 1711 Santiago-Pérez et al., 2014; García-Aguilar et al., 2015; Ríos-Altamirano et al., 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017.
1600 3000 700 1950
ENEO 2206 3425 508 1386
Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Fernald SMSUR 2005 2122 1130 1146 Farjon, 2013f.
1600 2300 500 600
ENEO 2243 2589 668 1056
Pinus montezumae Lamb. SMSUR 1108 2980 753 1971 Guerrero-Hernández et al., 2014; De los Santos-Posadas et al., 2015; Vásquez-Bautista et al., 2016; López-Hernández et al., 2017; López-Escobar et al., 2018.
1150 3200 800 1000
ENEO 2020 3370 438 1209
Pinus oaxacana Mirov. SMSUR 2004 2989 861 1260 Ramírez-García et al., 2009; García-Aguilar et al., 2015.
1500 3200 3200 1500
ENEO 2492 2992 552 1300
Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. SMSUR 1049 2811 911 2176 Aguilera-Reyes et al., 2013; Cerano-Paredes et al., 2015; Ibarra-Montoya y Huerta-Martínez, 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017; Aceves-Rangel et al., 2018.
500 2700 700 3000
ENEO 2056 2928 808 1106
Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham. SMSUR 1734 3153 776 1526 García-De la Cruz et al., 2013; Lemus-Cervantes et al., 2015; Ríos-Altamirano et al., 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017; Juárez-Ortiz et al., 2018.
1600 3100 1000 2200
ENEO 1911 3099 508 1526
Pinus pringlei Shaw SMSUR 1135 2823 776 2176 Farjon, 2013g; Morales-Saldaña et al., 2015; Ortiz-Martínez y Gernandt, 2016.
1500 2500 1000 2000
ENEO 1200 2500 1169 2169
Pinus rudis Endl. SMSUR 2520 3009 1009 1291 Ríos-Altamirano et al., 2016; Paz-Pellat et al., 2017.
2200 3400 600 1000
ENEO 2402 3228 713 1021
Pinus teocote Schiede ex Schltdl. & Cham. SMSUR 1136 2861 744 1971 Hernández-Ramos et al., 2015; Vásquez-Bautista et al., 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017; Guerra-De la Cruz et al., 2018; Ríos-Camey et al., 2019.
1500 3100 500 1000
ENEO 2085 3146 508 1060
Quercus castanea Née SMSUR 1041 2563 1013 2168 Wenzell y Kenny, 2015.
1400 2600 600 1500
ENEO 2355 3031 979 1387
Quercus crassifolia Bonpl. SMSUR 1117 2992 840 1971 Flores-Vásquez et al., 2013; Córdova-Chávez et al., 2014; Granados-Victorino et al., 2015; Ríos-Altamirano et al., 2016; Gorgonio-Ramírez, 2017; Méndez-Osorio et al., 2018; Uribe-Salas et al., 2019.
1300 2900 800 1200
ENEO 1869 3128 718 1628
Quercus crassipes Bonpl. SMSUR 2403 2908 1061 1363 Ramírez-Albores et al., 2014; Rojas-Zenteno et al., 2016; Jerome, 2018a; Uribe-Salas et al., 2019.
2200 2900 800 1400
ENEO 2667 3077 713 933
Quercus laurina Bonpl. SMSUR 1108 3036 753 1806 Ávila-Sánchez et al., 2010; Rivera-Hernández et al., 2015; Tamarit-Urias et al., 2017; García-Espinoza et al., 2018; Uribe-Salas et al., 2019.
1500 3300 800 1200
ENEO 2321 3087 676 1526
Quercus obtusata Bonpl. SMSUR 1136 2573 1011 2168 Ávila-Sánchez et al., 2010; Santiago-Pérez et al., 2014; Cerano-Paredes et al., 2015; Salgado-Terrones et al., 2017; Jerome, 2018b; Uribe-Salas et al., 2019.
1650 2700 700 1500
ENEO 2351 2591 987 1169
Quercus rugosa Née SMSUR 1190 2810 906 1525 Flores-Vásquez et al., 2013; Ramírez-Albores et al., 2014; García-Aguilar et al., 2015; Jerome, 2017; García-Espinoza et al., 2018; Uribe-Salas et al., 2019.
1800 3000 1500 1650
ENEO 2088 3094 537 1126

Resultados

Patrones espaciales

Con base en el algoritmo del análisis clúster, se realizó la agrupación bajo el método de la silueta promedio para una mejor calidad de los grupos. En la subprovincia SMSUR se presentaron dos grupos dominantes (Dist. máx 7) y seis grupos inferiores (Dist. mín 1), mientras que en el ENEO fueron tres dominantes (Dist. máx 6) y cinco inferiores (Dist. mín 1), como resultado de las características biogeográficas de cada región. Este análisis permite entender la forma en que se conectan entre sí las subprovincias, en el sentido de que ambas regiones están conectadas entre 71 y 82% de las especies que comparten (Fig. 4).

Figura 4:

Tanglegrama que muestra la comparación de especies entre subprovincias, con base en la densidad de sus distribuciones, las líneas unen la misma especie y en caso contrario indican una ausencia entre las regiones. Los nombres completos de las especies se muestran en el Apéndice.

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Índice de mezcla de especies

En la SMSUR, 18.6% de los sitios de muestreo no presenta mezcla de especies ( 𝑀 𝑖 =0) por lo cual se consideran bosques puros de P. pseudostrobus, 27.3% se asocia con dos especies diferentes ( 𝑀 𝑖 =0.5) y en 10.2% existe una alta mezcla ( 𝑀 𝑖 =1) considerándose bosques mixtos, debido a que mínimo cuatro de los vecinos más próximos son de especies diferentes. El caso contrastante se observa en la subprovincia ENEO donde se registró 38.9% de los sitios sin mezcla y solo 6.2% presentan una composición alta. De tal manera se puede observar que existe una diferencia en cuanto a diversidad de especies de ambas subprovincias (Fig. 5). Estadísticamente las subprovincias mostraron diferencias significativas en términos de diversidad arbórea (chi-cuadrada=29.40 y un valor p=0.05).

Figura 5:

Distribución porcentual del índice de mezcla de especies para las subprovincias Sierra Madre del Sur (SMSUR) y Eje Neovolcánico (ENEO), donde áreas con alta proporción de P. pseudostrobus Lindl. reflejan valores bajos de mezcla.

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Asociación ecológica de Pinus pseudostrobus

En SMSUR se presenta una asociación ecológica de P. pseudostrobus con 34 especies, principalmente coníferas y encinos (Fig. 6A). Es importarte recalcar que existe también una asociación con otras especies: Alnus acuminata Kunth, Cupressus lusitanica Mill., Juniperus flaccida Schltdl. y Arbutus xalapensis Kunth; sin embargo, dichas especies no siempre se registran, porque no representan alto interés económico.

Figura 6:

A. Asociación ecológica de P. pseudostrobus Lindl. definido con base en el rango altitudinal de desarrollo de 35 especies en la Sierra Madre del Sur (SMSUR); B. 26 especies en el Eje Neovolcánico (ENEO).

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En ENEO se presenta una asociación ecológica de P. pseudostrobus con 25 especies (Fig. 6B), principalmente de los géneros Pinus, Quercus y Abies; no obstante, también se da una asociación con Alnus firmifolia Fernald, Alnus jorullensis Kunth, Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl., Juniperus deppeana Steud., Juniperus monticola Martínez y Arbutus xalapensis.

En las dos subprovincias, se observó una tendencia negativa entre la altitud y precipitación, de tal forma que cuando aumenta la altitud disminuye la precipitación; sin embargo, esta correlación no es significativa, SMSUR (rs=-0.283, p=0.168) y ENEO (rs=-0.360, p=0.076), como consecuencia de la gran variación en la distribución de las especies. Se aprecia que algunas especies mantienen una asociación por rango altitudinal, pero se separan por los intervalos de precipitación; no obstante, otras mantienen una estrecha asociación con ambas variables (Fig. 7).

Figura 7:

Correlación de Spearman entre la precipitación anual y la altitud promedio de todas las especies asociados con P. pseudostrobus Lindl. para SMSUR (A) y ENEO (B).

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Validación de la asociación ecológica de Pinus pseudostrobus

La flora total registrada en los 535 sitios muestreados incluyó cinco familias de plantas arbóreas, siete géneros y un total de 46 especies. Pinaceae (3 géneros, 29 especies), Fagaceae (1, 17), Betulaceae (1, 3), Cupressaceae (1, 2) y Ericaceae (1, 1) representan la diversidad de las subprovincias. Para la validación, únicamente se contemplaron las especies presentes compartidas en ambas subprovincias, dando un total de 25 especies distribuidas en los rangos altitudinales de 500 hasta 4300 m s.n.m., con una precipitación anual de 438 a 2176 mm (Cuadro 1).

Discusión

Las subprovincias comparten una gran similitud en cuanto a la distribución de especies, pero se diferencian en su dominancia; esto se debe en gran medida al sistema montañoso. En este sentido, la Sierra Madre del Sur es de mayor complejidad por su historia geológica y paleoclimática, lo que ha generado una heterogeneidad de ecosistemas, mostrando como resultado el establecimiento y permanencia de una riqueza de especies donde el bosque de coníferas y encino es predominante por arriba de los 1500 m s.n.m. (Morrone, 2017). En comparación, el Eje Neovolcánico es la subprovincia más alta de México, donde se originan dos de los ríos más importantes (el Lerma y el Balsas), que caracterizan una vegetación dominada por aquella propia de los glaciares de alta montaña (Morrone, 2005).

Estas variaciones biogeográficas del Centro-Sur de México permitieron comprender que las 25 especies asociadas en ambas subprovincias presentan una similitud en su ecología, y dan como resultado la generación de nichos ecológicos específicos para ciertas especies; por ejemplo, Pinus patula Schltdl. & Cham., Quercus rugosa Née, P. ayacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl., Q. castenea Née y P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. En conjunto muestran una amplia distribución en altitudes menores a 2500 m; estos resultados concuerdan con el catálogo de plantas vasculares nativas de México (Villaseñor, 2016). Caso contrario sucede con algunas especies alpinas como Abies hickelii Flous & Gaussen, A. religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. y P. hartwegii Lindl. las cuales presentan una dominancia menor debido a que su distribución se restringe a zonas frías superiores a 2500 m s.n.m., en donde manifiestan un mejor desarrollo (Estrada-Contreras et al., 2015).

El índice de mezcla de especies (Mi) en la Sierra Madre del Sur presentó una mezcla alta, debido a que 68% de los sitios muestreados reflejan una asociación de P. pseudostrobus con un mínimo de dos especies de taxones diferentes, dando como resultado una mayor diversidad. En contraste, para el Eje Neovolcánico, que fue la condición con menor grado de mezcla, 70% de los sitios pertenecen a bosques puros de P. pseudostrobus o se asocia con una sola especie diferente.

Pinus pseudostrobus presenta una distribución geográfica relativamente amplia, lo cual le ha permitido existir en diferentes condiciones ambientales, aunque su desarrollo óptimo sea un rango biogeográfico muy estrecho (2000-2400 m s.n.m. y precipitación de 1000 a 1500 mm), se ha registrado de manera natural (1500-3200 m s.n.m. y precipitación de 550 a 2000 mm), por tal motivo se considera que esta especie se adapta a condiciones de clima templado y semicálido subhúmedo (Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014), situación que le ha favorecido para mantener una asociación ecológica con 52 especies (Pinus (19), Quercus (18), Abies (3), Cupressus L. (3), Juniperus Lemmon (3), Alnus Hill (3), Taxus (1), Pseudotsuga (1) y Arbutus L. (1)).

Estas especies se agrupan principalmente en función del rango altitudinal, así como por las condiciones microclimáticas que se generan por las pendientes y exposición del terreno (Walte-Vega et al., 2017). Algunos autores asocian P. pseudostrobus con un número menor que lo reportado en el presente estudio. Favela-Lara (1988) menciona una asociación con seis especies de coníferas (P. devoniana Lindley, P. hartwegii, P. lawsonii Roezl ex Gordon, P. leiophylla, P. montezumae Lamb. y P. teocote Schltdl. & Cham.); Perry (1991) con nueve (P. devoniana, P. douglasiana Martínez, P. greggii Engelm. ex Parl., P. lawsonii, P. leiophylla, P. maximinoi H.E. Moore, P. montezumae, P. patula y P. pringlei Shaw); Gernandt y Pérez-de la Rosa (2014) con nueve (A. religiosa, J. deppeana, J. flaccida, P. cembroides Zucc., P. devoniana, P. douglasiana, P. montezumae, P. oocarpa Schiede ex Schltdl. y P. teocote), y Farjon y Styles (1997) reportan una asociación con siete especies (P. cembroides, P. devoniana, P. douglasiana, P. lawsonii, P. leiophylla, P. pringlei y P. tecunumanii F. Schwerdtf. ex Eguiluz & J.P. Perry). En conjunto estos autores indican que P. pseudostrobus tiene una asociación ecológica con al menos 16 coníferas.

Conclusiones

El presente estudio constituye un análisis de patrones espaciales de asociación ecológica entre dos subprovincias con distribución dominante de Pinus pseudostrobus. Por lo tanto, los resultados demuestran que la asociación compartida de especies determina un elemento clave para comprender cómo las variables biogeográficas (altitud y precipitación) interactúan para formar nichos específicos de carácter local y regional. Esto permitirá tomar decisiones en cuanto a los grupos idóneos para mantener la composición y estructura de las masas forestales, así como para la implementación de estrategias de restauración ecológica.

La selección de especies debe desarrollarse en función de las variables biogeográficas de los sitios de interés, considerando los rangos óptimos para su desarrollo, así como los objetivos principales.

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Financiamiento

1 Financial disclosure Financiamiento El Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) otorgó becas de posgrado a los autores con clave: 2018-000068-02NACF-12694; 443097; 2019-000002-01NACF-08436.

Contribución de autores

2 RSG concibió y diseño el estudio, RGC realizó el análisis estadístico y ABC sistematizo y validó los resultados. RSG y RGC contribuyeron con la adquisición e interpretación de los datos. RSG escribió el manuscrito con la ayuda de RGC y ABC. Todos los autores contribuyeron con la discusión, revisión y aprobación del manuscrito final.



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Acta Botanica Mexicana, Núm. 127, 2020. Publicación continua editada por el Instituto de Ecología, A.C., a través del Centro Regional del Bajío. www.inecol.mx

Editor responsable: Marie-Stéphanie Samain. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2016-062312171000-203, ISSN electrónico 2448-7589, ambos otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor.

Responsable de la última actualización: Marie-Stéphanie Samain. Ave. Lázaro Cárdenas 253, C.P. 61600 Pátzcuaro, Michoacán, México. Tel. +52 (434) 117 95 13, fecha de última actualización, 7 de enero de 2020.

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