acta90(19-42)

ADICIONES AL CONOCIMIENTO DE LA DIVERSIDAD DE LOS HONGOS ANAMORFOS DEL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA DEL ESTADO DE VERACRUZ III

Rosa María Arias1, Gabriela Heredia1 y Julio Mena-Portales2

1Instituto de Ecología, A.C., km 2.5 antigua carretera a Coatepec 351 Colonia Congregación el Haya. 91070 Xalapa, Veracruz, México. rosa.arias@inecol.edu.mx

2Instituto de Ecología y Sistemática, carretera de Varona km 3.5 Apdo. postal 8029, Capdevila, Boyeros. La Habana, Cuba.

RESUMEN

Esta contribución es parte de una serie de artículos cuyo objetivo es incrementar el conocimiento de los hongos anamorfos saprobios que proliferan en el bosque mesófilo de montaña en el estado de Veracruz. Se presentan las descripciones e imágenes de 25 especies. Todas ellas, excepto Helminthosporium solani, son nuevos reportes para México. Dictyochaeta tumidospora, Fusariella intermedia, Hyphodiscosia queenslandica y Dictyosporium digitatum no habían sido registradas desde su descripción original. Se incluyen datos de su distribución y sustratos en los que se han colectado.

Palabras clave: bosque mesófilo de montaña, hongos anamorfos, hongos conidiales, hongos saprobios, Hyphomycetes, México, Veracruz.

ABSTRACT

As part of a series of papers dealing with the diversity of anamorphic saprophytic fungi in cloud forest remnants from the Veracruz state, an account of 25 species are described and illustrated. All of them but Helminthosporium solani are new records for the Mexican mycobiota. The species Dictyochaeta tumidospora, Fusariella intermedia, Hyphodiscosia queenslandica and Dictyosporium digitatum had not been recorded since their original description. For all taxa, data about their geographical distribution and substrates are included.

Key words: anamorphic fungi, cloud forest, conidial fungi, Hyphomycetes, Mexico, saprobic fungi, Veracruz.

INTRODUCCIÓN

El bosque mesófilo de montaña (BMM) es uno de los ecosistemas más interesantes e importantes de México por su alta diversidad vegetal y elevado número de endemismos, características que se derivan de las particulares condiciones climatológicas en donde prospera (Williams-Linera, 2007). Aun cuando en los últimos años han aumentado las aportaciones sobre la riqueza de especies de los hongos anamorfos en este tipo de vegetación (Delgado-Rodríguez et al., 2006; Heredia y Reyes, 1999, Heredia et al., 2004 y Heredia et al., 2006), queda mucho por hacer al tratarse de un grupo con una amplia diversidad. Ante la acelerada transformación de las escasas áreas que prevalecen con BMM en el país, resulta apremiante la realización de constantes exploraciones de campo para la detección e identificación de las especies anamorfas que se desarrollan en las espesas capas de hojarasca acumuladas a nivel del suelo en este tipo de vegetación.

Como resultado de más de una década de trabajo de campo y de orden taxonómico, surge la presente serie de artículos que persigue además de dar a conocer las especies anamorfas saprobias que crecen sobre los restos vegetales del BMM, incrementar el conocimiento para México de este grupo de hongos que, a pesar de su abundancia y alta diversidad, había sido ignorado por los micólogos.

MÉTODOS

El material examinado consistió en restos vegetales colectados en áreas con manchones de vestigios de BMM localizadas en el centro del estado de Veracruz (Williams-Linera, 2007); la mayor parte proviene del Rancho Guadalupe y del Jardín Botánico Javier Clavijero, ambos localizados en las afueras de la ciudad de Xalapa en el km 2.5 de la carretera antigua Xalapa-Coatepec. En el laboratorio se colocó el material biológico en cámaras húmedas. Diariamente, con un microscopio estereoscópico se efectuaron revisiones para extraer las estructuras de reproducción y elaborar preparaciones permanentes y semipermanentes, que se encuentran depositadas en la colección de hongos anamorfos del Instituto de Ecología, A.C. en Xalapa, Veracruz (XAL). La identificación de las especies y las descripciones que se presentan se realizaron con base en las estructuras fúngicas que se desarrollan in substratum.

RESULTADOS

Se definen las descripciones de 25 especies identificadas, 24 de las cuales representan el primer registro para México. Los hongos Cheiromyceopsis echinulata, Dictyochaeta tumidospora, Fusariella intermedia e Hyphodiscosia queenslandica se consideran elementos poco comunes debido a que a nivel mundial han sido registrados en muy pocas áreas geográficas.

Las especies Dictyochaeta tumidospora, Fusariella intermedia, Hyphodiscosia queenslandica y Dictyosporium digitatum constituyen primeros registros para el Neotrópico. Para todas se incluyen datos de su distribución y sustratos en los que han sido colectadas.

Bactrodesmium spilomeum (Berk. & Broome) E.W. Mason & S. Hughes, Can. J. Bot. 31(5): 616 (1953). (Fig. 1).

Sporidesmium spilomeum Berk. & Broome. apud Rabenhorst, Fungi Europaei No. 1162 (1868).

Colonias compuestas por esporodoquios esparcidos sobre el sustrato. Esporodoquios punctiformes, cafés oscuros, de 100-300 μm de diámetro. Conidióforos micronematosos, en fascículos, erectos, flexuosos, frecuentemente ramificados, pared lisa, septados, subhialinos, hasta de 40 µm de largo, de 2-3 μm ancho en la base y alrededor de 4.5 µm en el ápice. Células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, determinadas, cilíndricas. Conidios solitarios, acrógenos, elipsoidales a claviformes, redondeados en el ápice, base truncada, pared lisa, 2-5(-4) septos, cafés a cafés pálidos, de 39.2-48.5 × 14.7-19.6 µm, aproximadamente con 5.8 µm de ancho en la base.

Material estudiado: ramas muertas, col. J. Mena-Portales, 13/06/95, CB845. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: se ha colectado sobre Betula, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Quercus pubescens y corteza de Ulmus campestris en Inglaterra (Ellis, 1959), sobre Populus tremuloides en Canadá (Sutton, 1973), también se le ha encontrado creciendo sobre Bambusa sp. en China (Lu et al., 2000; Zhuang, 2001).

Brachysporium obovatum Keissl., Syll. fung. (Abellini) 4: 427 (1886). (Fig. 3).

Colonias dispersas, cafés oscuras a negras. Conidióforos macronematosos, solitarios o en grupos, erectos o suberectos, rectos a ligeramente flexuosos, simples, subulados, pared lisa, septados, cafés oscuros, ápice más pálido, hasta de 390 µm de largo, aproximadamente con 20 µm de ancho en la base hinchada y 10 µm justo por encima de la célula basal. Células conidiógenas poliblásticas, integradas, terminales, determinadas, simpodiales, cilíndricas, denticuladas. Conidios solitarios, acropleurógenos, ovoides o piriformes, pared lisa, 2 septos, de 17.5-21 × 9-9.5 μm, cada conidio presenta en la base una célula separadora cilíndrica, hialina a subhialina, recta o curva.

Material estudiado: tronco muerto, col. J. Mena-Portales, 13/06/95, CB398 y CB410-3. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: esta especie es común encontrarla sobre madera podrida y en corteza de diversos árboles. Se ha colectado sobre Fagus sp., Populus sp., Prunus avium, Platanus sp. y Quercus sp. en Alemania e Inglaterra (Ellis, 1971; Dennis, 1986); en Alnus glutinosa, Betula verrugosa, Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Picea sp. Prunus avium, Quercus petrea, Q. robur y Tilia cordata en la antigua Checoslovakia (Holuvobá-Jechová, 1972); creciendo en Fagus crenata y Quercus sp. en Japón (Matshushima, 1975); en madera podrida de Fagus sylvatica en Hungría (Holuvobá-Jechová, 1979, Revay, 1986); también se ha colectado en Betula alleghaniensis en Canadá (Ginns, 1986); sobre hojas de Eucalyptus sp. en California (Tidwell, 1990); sobre Quercus pubescens en Rusia (Melnik y Popushoi, 1992) y sobre un tronco muerto en España (Mena-Portales et al., 2000).

Chalara aspera (Piroz. & Hodges) P.M. Kirk, Kew Bull. 38(4): 580 (1984). (Fig. 4).

Chaetochalara aspera Piroz. & Hodges, Can. J. Bot. 51(1): 157 (1973).

Teleomorfo: Calycellina carolinensis Nag Raj & W.B. Kendr., A monograph of Chalara and allied genera. Pág. 183 (1975).

Colonias dispersas, aterciopeladas, café grisáceas. Setas solitarias, rectas, subuladas, adelgazándose hacia el ápice, pared gruesa, septadas, cafés oscuras, hasta de 325 μm de largo, aproximadamente de 7.5 μm de ancho en la base. Conidióforos macronematosos, solitarios o agrupados alrededor de la seta, erectos, rectos, simples, cilíndricos o ampuliformes, pared verrugosa cerca del ápice, 1 septo, café a café dorado pálidos, hasta de 100 μm de largo, alrededor de 7 μm de ancho en la parte más amplia y 4 μm cerca del ápice. Células conidiógenas monofialídicas, integradas, terminales. Conidios catenulados, endógenos, cilíndricos, truncados en las extremos, pared lisa, l septo, hialinos, de 17-19 × 2 μm.

Material estudiado: hojas de Macadamia sp., col. G. Heredia, 10/06/95, CB846. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: existen registros sobre hojas caídas de Persea borbonia en Estados Unidos (Pirozynski y Hodges, 1973) y sobre Knightia excelsa y Myrica cerifera en Nueva Zelanda (Nag Raj y Kendrick, 1975).

Cheiromyceopsis echinulata Mercado & J. Mena, Acta Bot. Cubana 53: 2 (1988). (Fig. 2).

Colonias formadas por esporodoquios. Esporodoquios convolutos, cafés oscuros, de 80-300 μm de diámetro. Conidióforos macronematosos, erectos, rectos o flexuosos, mayormente sin ramificar, pared lisa, septados, cafés pálidos o café oliváceos. Células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, determinadas, cilíndricas. Conidios solitarios, acrógenos, en forma de guante, compuestos por una célula basal pedicelada de la que surgen 3-10 (usualmente 5-8) hileras de células, pared equinulada, 2-7 septos, cafés oscuros, de 14.5-21.5 × 10-12.5 µm; las hileras independientes miden 6 μm de grosor.

Material estudiado: corteza de Liquidambar sp., col. J. Mena-Portales, 13/06/95, CB848. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: Cheiromyceopsis echinulata sólo había sido registrada creciendo sobre pecíolo y raquis de Roystonea regia en Cuba (Mercado-Sierra y Mena-Portales, 1986; Delgado-Rodríguez et al., 2002; Delgado-Rodríguez y Mena-Portales, 2004).

Chloridium virescens var. chlamydosporum (J.F.H. Beyma) W. Gams & Hol.-Jech., Stud. Mycol. 13: 21 (1976). (Fig. 5).

Bisporomyces chlamydosporus J.F.H. Beyma, Antonie van Leeuwenhoek 6: 277 (1940).

Chloridium chlamydosporum (J.F.H. Beyma) S. Hughes, Can. J. Bot. 36: 748 (1958).

Colonias dispersas, velutinas, café grisáceas a cafés oscuras. Conidióforos macronematosos, solitarios, erectos, rectos, simples, pared lisa, 3-7 septos, cafés a cafés oscuros en la base, hasta de 130 μm de largo, de 3-4 μm de ancho. Células conidiógenas monofiálidicas, integradas, terminales, percurrentes, simpodiales, cilíndricas, con un collarín en forma de embudo, cafés pálidas. Conidios agregados en cabezuelas mucilaginosas, semiendógenos, elipsoidales, hialinos, de 3-5 × 1.5-2.5 μm.

Material estudiado: tronco muerto de Pinus sp. col. J. Mena-Portales, 21/07/95, CB477-1. Xicochimalco, mpio. Xicochimalco; sobre ramas muertas, col. J. Mena-Portales, 28/07/95, CB847, 847-1. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: este hongo ha sido colectado en diferentes sustratos como troncos caídos, suelo volcánico, suelo de bosque, suelo de cultivo de maíz, bajo madera de arce, sobre hojas de Betula verrucosa, Cedrus atlantica, Fraxinus excelsior, Populus nigra, Populus sp., Picea sp., Quercus sp., Quercus robur, Sorbus aucuparia y Urtica dioica en África, Bélgica, Canadá, la antigua Checoslovakia, Chile, Estados Unidos, Francia, Holanda, Suecia (Gams y Holubová-Jechová, 1976); en ramas caídas de Carpinus betulus y Fagus sylvatica en Hungría (Holubová-Jechová, 1979); creciendo en acículas de Pinus sp. en Tailandia (Tokumasu et al., 1990); en raíces de Calathea zebrina, hojas de Euterpe edulis y Maranta bicolor en Brasil (Grandi, 1991, 1999; Grandi y Gusmao, 1996); sobre hojas de Betula pendula en Rusia (Melnik y Popushoi, 1992); también ha sido aislado en ramas muertas de árboles no identificados en Cuba (Mercado-Sierra et al., 1997) y en hojas de Carpinus betulus en Polonia (Chlebicki y Chmiel, 2006).

Dendryphiopsis arbuscula (Berk. & M.A. Curtis) S. Hughes, Can. J. Bot. 36: 762 (1958). (Fig. 6).

Helminthosporium arbuscula Berk. & M.A. Curtis, Grevillea 3: 103 (1875).

Colonias dispersas, cafés oscuras a negras. Conidióforos macronematosos, cespitosos, erectos, rectos, usualmente con algunas ramas cerca de ápice, hasta de 414 µm de largo, de 8-13 µm de ancho. Células conidiógenas monotréticas, integradas, terminales, determinadas, cilíndricas. Conidios solitarios, acrógenos, fusiformes a obclaviformes, pared lisa, 3-7 septos, negro oliváceos, de 49-75 × 10-15 µm.

Material estudiado: ramas muertas, col. G. Rosas, 13/06/95, CB417-2. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: se ha reportado sobre ramas muertas de Acer, Carya, Magnolia y Rhus en Estados Unidos (Ellis, 1976); también existen registros de su presencia sobre madera de Dacrydium cupressinum y Quintinia serrata en Nueva Zelanda (Hughes, 1978b).

Dictyochaeta tumidospora Kuthub. & Nawawi, Mycol. Res. 95(1): 106 (1991). (Fig. 7a y 7b).

Colonias dispersas, cafés pálidas. Conidióforos macronematosos, solitarios o en fascículos de 2-3, erectos, de rectos a ligeramente flexuosos, simples, pared lisa y gruesa, septados, cafés en la base y más pálidos hacia el ápice, hasta de 250 µm de largo, de 6-8 µm de ancho, aproximadamente con 5 µm de ancho en el ápice. Células conidiógenas polifialídicas, integradas, terminales, hasta con 4 proliferaciones sucesivas, con collarines en forma de embudo, de 3-5 µm de ancho y 3-5 µm de profundidad. Conidios agregados en masas mucilaginosas, acropleurógenos, elipsoidales, papilados, gutulados, pared lisa, sin septos, hialinos, de 13-15 × 7-8 µm, con una sétula en cada extremo de 5 µm de largo.

Material estudiado: sobre hojas muertas, col. G. Heredia, 10/06/95, CB850, CB850-1 y CB850-2. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: este hongo solamente se había hallado con anterioridad sobre ramas muertas de una angiosperma no identificada en Malasia (Kuthubutheen y Nawawi, 1991).

Dictyosporium digitatum J.L. Chen, C.H. Hwang & Tzean, Mycol. Res. 95(9): 1145 (1991). (Fig. 8).

Colonias formadas por esporodoquios. Esporodoquios agrupados, superficiales o inmersos, globosos a subglobosos, elipsoidales, fusiformes o de forma irregular. Conidióforos micronematosos, erectos, rectos, simples o ramificados, pared lisa, septos constreñidos, de hialinos a cafés. Células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, determinadas, subglobosas, doliiformes, cuneiformes, pared lisa y delgada, de hialinas a cafés, de 5-9 μm de largo y alrededor de 3 μm de ancho. Conidios solitarios, acrógenos, quiroides, pared lisa y delgada, anaranjado grisáceos, dorado rojizos o café rojizos, de 68-88 × 33-37 µm, con 5-7 hileras paralelas aplanadas y 57-88 células conidiales, cada hilera con 7-13 septos constreñidos, de 3-8.8 μm de ancho, células terminales en forma de dedos, rectas o flexuosas, recurvadas.

Material estudiado: hojas de Macadamia sp. col. G. Rosas, 13/06/95 CB851 y CB851-1. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: se ha encontrado creciendo sobre tallos caídos de restos herbáceos en Taiwán (Chen et al., 1991); sobre Machilus velutina, Pandanus furcatus, Phoenix hanceana, Pinus massoniana y en madera sumergida en Hong Kong y China (Lu et al., 2000; Zhuang, 2001, Tsui et al., 2001a, 2001b; Ho et al., 2002; Jiang et al., 2008) y en Licuala longicalycata en Tailandia (Pinruan et al., 2007).

Endophragmiella collapsa (B. Sutton) S. Hughes, Fungi Canadenses, Ottawa 126 (1978). (Fig. 9).

Endophragmia collapsa B. Sutton, Mycol. Pap. 132: 54 (1973).

Colonias dispersas, velutinas, cafés pálidas. Conidióforos macronematosos, gregarios, solitarios o en grupos, erectos, rectos o flexuosos, simples, subcilíndricos, pared lisa y delgada, septados, de color café dorado, más pálido hacia el ápice, hasta de 107 μm de largo, de 3.5-5 μm de ancho en la base. Células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, percurrentes. Conidios solitarios, acrógenos, ovoides a elipsoidales, pared gruesa y lisa, la mayoría con 2 septos ligeramente constreñidos, de color café pálido a café oscuro, célula basal más pálida, de 14.5-20 × 8-10 μm.

Material estudiado: hojas muertas de cafeto, col. J. Mena-Portales, 10/06/95, CB360. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: se ha colectado sobre troncos caídos y corteza de Acer sp., Alnus sp. y Salix sp. en Canadá (Sutton, 1973; Ellis, 1976 y Hughes, 1978a); y en troncos caídos de Salix sp. en la antigua Checoslovakia (Holubová-Jechová, 1986).

Endophragmiella valdiviana (Speg.) S. Hughes, New Zealand J. Bot. 17(2): 157 (1979). (Fig. 10).

Helminthosporium valdivianum Speg., Rev. Fac. Agron. Univ. Nac. La Plata 6(1): 192 (1910).

Sporidesmium valdivianum (Speg.) M.B. Ellis, Mycol. Pap. 87: 29 (1963).

Colonias dispersas, velutinas, negras. Conidióforos macronematosos, solitarios, mayormente en fascículos, erectos, flexuosos, simples, septados, café rojizos oscuros, más pálidos hacia el ápice, hasta de 441 μm de largo, de 18-23 µm de ancho. Células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, percurrentes. Conidios solitarios, acrógenos, rectos o curvos, subfusiformes, truncados en la base, pared lisa, con 5-8(7) septos transversales y en ocasiones 1 septo longitudinal, cafés oscuros, células de los extremos subhialinas, de 34-63 × 11-18 μm.

Material estudiado: sobre hojas de Macadamia sp., col. G. Heredia, 13/06/95, CB852, CB852-1 y CB852-2. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: se ha encontrado en ramas de Sophora microphylla en Chile (Ellis, 1963); sobre ramas de Macropiper excelsum en Nueva Zelanda y en Ulex europaeus en Inglaterra (Hughes, 1979) también ha sido colectada en madera podrida y hojas de un árbol no identificado en Japón (Matsushima, 1983).

Epicoccum nigrum Link, Magazin Ges. Naturf. Freunde, Berlin 7: 32 (1815). (Fig. 11).

=Epicoccum purpurascens Ehrenb., Flora Berol., 2 (Crypt.): 136 (1818).

=Epicoccum vulgare Corda, Icon. fung. (Abellini) 1: 5 (1837).

=Phoma epicoccina Punith., M.C. Tulloch & C.M. Leach, Trans. Br. Mycol. Soc. 59(2): 341 (1972).

=Toruloidea tobaica Svilv., Arch. Hydrobiol. 14, Suppl. 3: 519 (1936).

Colonias formadas por esporodoquios. Esporodoquios pulvinados, negros, dispersos en el sustrato. Conidióforos macronematosos o semimacronematosos, erectos, rectos, simples o ramificados, pared lisa o verrugosa, subhialinos a cafés pálidos, de 5-15 µm de largo, de 3-6 µm de ancho. Células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, determinadas, cilíndricas. Conidios solitarios, acrógenos, subesféricos o piriformes, muriformes, cafés oscuros dorados, con una célula basal pedicelada, de 24.5-30 µm de diámetro.

Material estudiado: sobre hojas de Senecio sp., col. J. Mena-Portales, 06/07/95, CB493-5; sobre tallo de gramínea, col. J. Mena-Portales, 24/07/95, CB481-1. Xicochimalco, mpio. Xicochimalco.

Distribución y sustratos: E. nigrum es una especie saprobia cosmopolita, habita tanto en ambientes naturales como transformados; se ha aislado de restos de plantas, aire, suelo, animales, frutos, textiles, etc. (Ellis, 1971 y Farr et al., 2008).

Fusariella intermedia Mouch. & Nicot, Revue Mycol., Paris 37(3): 181 (1973). (Fig. 12a y 12b).

Colonias dispersas, pulverulentas, negras. Conidióforos semimacronematosos, solitarios, erectos, rectos, irregularmente ramificados, pared lisa, subhialinos a oliváceos, hasta de 70 μm de largo. Células conidiógenas monofialídicas, discretas, determinadas, curvas, cilíndricas, pared lisa o con ligeras rugosidades, subhialinas a oliváceas. Conidios catenulados, acrógenos, curvos y truncados en la base, pared lisa, 3 septos, constreñidos en los septos, grisáceos, más oscuros hacia la base, de 14-22 × 4.5-7 μm.

Material estudiado: hojas en descomposición, col. G. Heredia, 06/07/95, CB853. Emiliano Zapata, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: Fusariella intermedia fue descrita de muestras de suelo colectadas al norte de África (Mouchacca y Nicot, 1972); desde su descripción original no había sido registrada.

Helicoma palmigenum (Penz. & Sacc.) Linder, Ann. Mo. Bot. Gard. 16: 306 (1929). (Fig. 13).

Colonias dispersas, café grisáceas. Conidióforos macronematosos, solitarios, erectos, rectos, simples, simpodiales hacia la parte superior, geniculados, septados, café grisáceos, hasta de 285 µm de largo, de 7-13 µm de ancho. Células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, cilíndricas, denticuladas; dientecillos cilíndricos. Conidios solitarios, acrógenos, helicoidales, 11-16 septos, cafés oscuros, de 32-37 µm de diámetro; filamento conidial 1 ¾-2 vueltas, de 10-11 µm de grosor, cicatriz basal oscura.

Material estudiado: hojas, col. G. Heredia, 10/06/95, CB855. Coatepec, mpio. Coatepec.

Distribución y sustratos: esta especie se ha colectado en diversos sustratos; en hojas de Arenga engleri y sobre Cocos nucifera en Australia, Papua-Nueva Guinea y Taiwán (Matsushima, 1971, 1980; Goos, 1986; Taylor y Hyde, 2003); creciendo sobre hojas de Cocos nucifera y hojas de palma e inflorescencia de Roystonea en Hawai (Goos, 1986); sobre rama muerta de Syzygium jambos y Talipariti elatum en Cuba (Delgado-Rodríguez et al., 2002; Delgado-Rodríguez y Mena-Portales, 2004) y sobre hojas de Satakentia liukivensis en Japón (Tsui et al., 2006 y Tsui y Berbee, 2006).

Helminthosporium solani Durieu & Mont., Explor. Sci. Algérie 1: 356 (1849). (Fig. 14).

Brachysporium solani (Durieu & Mont.) Sacc., Syll. Fung. (Abellini) 4: 428 (1886).

=Dematium atrovirens Harz, Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou 44: 129 (1871).

=Helminthosporium atrovirens (Harz) E.W. Mason & S. Hughes, in Hughes, Can. J. Bot. 31(5): 631 (1953).

=Spondylocladium atrovirens (Harz) Harz ex Sacc., Syll. Fung. (Abellini) 4: 483 (1886).

Colonias velutinas, cafés oscuras a negras. Conidióforos macronematosos, solitarios, erectos, rectos o flexuosos, simples con pared lisa o a veces verrugosa, cafés oscuros, más pálidos hacia el ápice, hasta de 450 µm de largo, de 10-22 μm de ancho cerca de la base y alrededor de 9 μm en el ápice. Células conidiógenas politréticas, integradas, terminales o intercalares, determinadas, cilíndricas. Conidios solitarios, acropleurógenos, obclaviformes, cafés pálidos a cafés, 2-8 distoseptos, de 29-46.5 × 9-13 μm en la parte más ancha, de 2-5 μm de grosor en el ápice, lisos, con una cicatriz basal oscura.

Material estudiado: sobre ramas muertas, col. G. Heredia, 10/06/95, CB356-2. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: esta especie tiene una amplia distribución y se ha registrado como causante de enfermedades en diversas plantas pero fundamentalmente en especies del género Solanum (Ellis, 1971; Matsushima, 1975; Dennis, 1986; Mercado-Sierra, 1984; Mendes et al., 1998; Delgado-Rodríguez et al., 2002; Cho y Shin, 2004 y Farr et al., 2008).

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Figs. 1-14. 1. Bactrodesmium spilomeum: conidios claviformes. 2. Cheiromyceopsis echinulata: conidios equinulados. 3. Brachysporium obovatum: conidióforo con conidio. 4. Chalara aspera: a. seta y conidióforo, b. conidios piriformes 5. Chloridium virescens var. chlamydosporum: conidióforo. 6. Dendryphiopsis arbuscula: conidióforo ramificado con conidios fusiformes. 7. Dictyochaeta tumidospora: a. conidióforo y conidios, b. conidio maduro con sétulas. 8. Dictyosporium digitatum: conidios quiroides. 9. Endophragmiella collapsa: conidióforo con conidio. 10. Endophragmiella valdiviana: conidióforo simple y conidio subfusiforme. 11. Epicoccum nigrum: conidios muriformes. 12. Fusariella intermedia: a. conidióforo y conidios, b. conidios catenulados. 13. Helicoma palmigenum: conidio helicoidal adherido al conidióforo. 14. Helminthosporium solani: conidióforo con conidios obclaviformes.

Hermatomyces tucumanensis Speg., Anal. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 13: 446 (1911). (Fig. 15).

Colonias dispersas, velutinas, cafés oscuras a café negruzcas. Conidióforos micronematosos, erectos, rectos o flexuosos, simples, lisos, sin septos, cafés pálidos, de 14.5 µm de largo por 2.5-3 μm de ancho. Células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, determinadas, cilíndricas. Conidios solitarios, acrógenos, lenticulares, elípticos o subesféricos en un plano, lisos, muriformes, células periféricas subhialinas, células centrales de cafés oscuras a negras, de 30-39.5 × 24-30 μm.

Material estudiado: sobre ramas muertas, col. G. Heredia, 10/06/95, CB359-1, CB362-1. Rancho Guadalupe, mpio Xalapa.

Distribución y sustratos: Hermatomyces tucumanensis se ha encontrado sobre ramas de Alchornea cordifolia, Averrhoa carambola, Coffea liberica y Elaeis en Argentina, Ghana y Sierra Leona (Ellis, 1971); creciendo sobre el pecíolo de la hoja muerta de Roystonea regia en Cuba (Mercado-Sierra, 1984); también se ha colectado en pecíolos de palma, ramas muertas y hojas de un árbol no identificado en Perú (Matsushima, 1993); sobre ramas muertas en Taiwán (Chang, 1995) y en Pandanus furcatus en Hong Kong (Lu et al., 2000; Zhuang, 2001).

Hyphodiscosia queenslandica Matsush., Matsushima. Mycol. Mem. 24 (1989). (Fig. 18a y 18b).

Colonias dispersas, grisáceas. Conidióforos macronematosos, solitarios, erectos, rectos, simples, septados, subhialinos con el ápice hialino, de 145-212 μm de largo, de 4-6 µm de ancho. Células conidiógenas integradas, terminales, poliblásticas, claviformes, denticuladas; dientecillos cilíndricos, truncados en el ápice, hialinos. Conidios solitarios, acrógenos, fusiformes o algunas veces elipsoidales, base cónico truncada, pared lisa, sin septos, hialinos, de 14.5-18 × 5-7 μm; con una sétula filiforme en cada extremo, de 5-10 μm de largo.

Material estudiado: sobre hojas caídas, col. G. Heredia, 10/06/09, CB858, CB858-1 y CB858-2. Xicochimalco, mpio. Xicochimalco.

Distribución y sustratos: este hongo sólo había sido registrado sobre hojas muertas de Cryptocarya mackinnoniana para Australia (Matsushima, 1989).

Kendrickiella phycomyces (Auersw.) K. Jacobs & M.J. Wingf., in Jacobs, Wingfield, Jacobs & Wingfield, Can. J. Bot. 79(1): 113 (2001). (Fig. 23).

Graphium phycomyces (Auersw.) Sacc., Syll. Fung. (Abellini) 4: 614 (1886).

Hantzschia phycomyces Auersw., Hedwigia 2 (1862).

Leptographium phycomyces (Auersw.) Grosmann, Hedwigia 72: 193 (1932).

Scopularia phycomyces (Auersw.) Goidànich, G., Boll. Staz. Patol. Veg. Roma 16: 1 (1935).

Phialocephala phycomyces (Auersw.) W.B. Kendr., Can. J. Bot. 42: 1292 (1964).

Colonias dispersas, cafés pálidas. Conidióforos macronematosos, solitarios, erectos, rectos, ramificados, pared lisa, de color café oscuro a café negruzco, hasta de 150 µm de largo. Células conidiógenas monofialídicas, discretas, terminales, determinadas, dispuestas en penicilos, subuladas, hialinas. Conidios endógenos, elipsoidales u obovoides, hialinos, lisos, de 4.4-5.5 × 1.5 μm.

Material estudiado: sobre hojarasca, col. J. Mena-Portales, 13/06/95, CB861 y CB861-1. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: existen registros sobre troncos muertos en Costa Rica (Morris, 1972); en barriles de roble y diferentes tipos de suelo en Congo y Jamaica (Ellis, 1976); también ha sido aislado de suelo forestal en Taiwán (Matsushima, 1980) y colectado sobre tallos muertos de Saccharum sp. en Cuba (Castañeda, 1986; Mercado-Sierra, et al., 1997).

Lauriomyces heliocephalus (V. Rao & de Hoog) R.F. Castañeda & W.B. Kendr., Univ. Waterloo Biol. Ser. 32: 26 (1990). (Fig. 16).

Haplographium heliocephalum V. Rao & de Hoog, Stud. Mycol. 28: 56 (1986).

Colonias dispersas, cafés oscuras. Conidióforos macronematosos, solitarios o en pequeños grupos, erectos, rectos o ligeramente curvos, simples, pared lisa y gruesa, cafés oscuros, de 60-87 µm de largo, aproximadamente de 6 µm de ancho cerca de la base y 4 µm cerca del ápice. Células conidiógenas poliblásticas, discretas, terminales, pared lisa, en ramas verticiladas, dispuestas en fascículos, hialinas. Conidios en cadenas acrópetas, acrógenos, rectos con un eje principal compuesto de 6-9 conidios, cilíndricos, en ocasiones redondeados en ambos extremos, pared delgada, hialinos, de 4-6 × 1.2-1.5 µm.

Material estudiado: hojas muertas, col. G. Heredia, 28/06/95, CB859, CB859-1 y CB859-2. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: además del material tipo, colectado sobre hojas muertas de Alchornea latifolia en Cuba (Castañeda y Kendrick, 1990), sólo se había encontrado con anterioridad sobre hojas de Alchornea triplinervia en Brasil (Grandi y Atilli, 1996).

Melanocephala australiensis (G.W. Beaton & M.B. Ellis) S. Hughes, New Zealand J. Bot. 17(2): 169 (1979). (Fig. 17).

Endophragmia australiensis G.W. Beaton & M.B. Ellis, in Ellis, Mycol. Pap. 106: 54 (1966).

Colonias dispersas, cafés pálidas. Conidióforos macronematosos, micronematosos, solitarios, dispersos u ocasionalmente en grupos, erectos, rectos, simples, de color café pálido, hasta de 150 µm de largo y alrededor de 5 μm de ancho, base bulbosa. Células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, percurrentes. Conidios solitarios, acrógenos, obovoides, elipsoidales, con la base truncada, pared lisa, 2-3 septos, de color café muy oscuro casi negro y opacos, de 26.5-34.5 × 20-23.5.

Material estudiado: tronco muerto, col. J. Mena-Portales, 10/06/95, CB373-1; fruto muerto de Quercus col. J. Mena-Portales, 13/06/95, CB413-2; rama muerta, col. G. Rosas, 13/06/95, CB414-1; hojarasca de Quercus, col. G. Rosas, 13/06/95, CB419-6. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: se ha encontrado en una gran variedad de sustratos para Nueva Zelanda (Hughes, 1979), además sobre ramas muertas de un árbol no identificado en Cuba (Holubová-Jechová y Mercado-Sierra, 1984); en Podocarpus totara en Inglaterra (Kirk, 1986) y sobre troncos sumergidos en Australia (Hyde y Goh, 1998).

Menisporopsis novae-zelandiae S. Hughes & W.B. Kendr., New Zealand J. Bot. 6: 369 (1968). (Fig. 22a y 22b).

Colonias anfígenas, irregulares, café oliváceas. Sinemas de 85.5-122 µm de largo, con una seta. Setas erectas, simples, subuladas, septadas, cafés oscuras, de 250-300 µm de largo. Conidióforos macronematosos, rectos, septados, cafés pálidos, hasta de 122 µm de largo. Células conidiógenas polifialídicas con varios collarines, collarines pequeños, integradas, determinadas, hialinas a cafés pálidas. Conidios agregados en una masa mucilaginosa, acrógenos, alantoides, pared lisa, 1 septo medio, hialinos, de 14.5-18 × 3-3.5 µm; con una sétula en cada extremo.

Material estudiado: hojarasca de Quercus xalapensis y Q. germana, col. G. Rosas, 13/06/95, CB411-8; frutos muertos, col. J. Mena-Portales, 13/06/95, CB418-2; hojarasca de Quercus, col. G. Rosas, 13/06/95, CB420-3. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: existen colectas sobre hojas muertas de Cinnamomum spp., Cryptocarya mackinnoniana, Litsea japonica y Pasania spp. en Australia, Japón, Taiwán (Matsushima, 1975, 1980, 1989, 1993); en hojas de Beilschmiedia tarairi, Knightia excelsa y Rhopalostylis sp. en Nueva Zelanda (Hughes y Kendrick, 1968; McKenzie et al., 1992, 2004) y sobre hojas de Nectandra sp. y Ocotea spp. en Cuba (Castañeda et al., 2001; Delgado-Rodríguez et al., 2002 y Delgado-Rodríguez y Mena-Portales, 2004).

Metulocladosporiella musae (E.W. Mason) Crous, Schroers, J.Z. Groenew., U. Braun & K. Schub., Mycol. Res. 110(3): 264-275 (2006). (Fig. 21a y 21b).

Cladosporium musae E.W. Mason, in Martyn, Mycol. Pap. 13: 2 (1945).

Periconiella sapientumicola Siboe, Afr. J. Mycol. Biotechnol. 2(1): 4 (1994).

Colonias dispersas o punctiformes, aterciopeladas, café grisáceas a café negruzcas. Conidióforos macronematosos o semimacronematosos, solitarios, erectos, rectos a ligeramente flexuosos, ramificados hacia el ápice, pared lisa, cafés a café negruzcos, pálidos hacia la parte media, hasta de 200 μm de largo, de 3.5 μm de ancho y alrededor de 12 µm en la base, ramas hasta de 45 µm de largo. Células conidiógenas poliblásticas, integradas, terminales e intercalares, simpodiales, con cicatrices prominentes. Conidios catenulados, acropleurógenos, cilíndricos, elipsoidales o fusiformes, pared lisa, 0-1 septo, subhialinos, de 7.5-11 × 2.5-3.5 μm.

Material estudiado: hojas en descomposición, col. J. Mena-Portales, 13/06/95, CB849, CB849-1 y CB849-2. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: se ha encontrado ocasionando manchas foliares en hojas de Musa paradisiaca, M. paradisiaca var. sapientum, M. schweinfurthii y Musa spp. Existen registros de la presencia de esta especie en Ghana, Hong Kong, Islas Salomón, Jamaica, Nueva Guinea, Samoa, Sudan, Uganda, (Ellis, 1971); Honduras (Ho et al., 1999); Sudáfrica (Siboe, 1994); Burundi, Camerún, Congo, Cuba, Ecuador, Egipto, Etiopía, Jamaica, Kenia y México (Crous et al., 2006).

Periconia cookei E.W. Mason & M.B. Ellis, Mycol. Pap. 56: 72 (1953).

(Fig. 24a y 24b).

Colonias dispersas, compactas, cafés pálidas. Conidióforos macronematosos, en grupos, erectos, rectos a ligeramente flexuosos, subulados, cafés pálidos, hasta de 610 µm de largo, de 12-18 µm de ancho en la base, adelgazándose hacia la parte superior. Células conidiógenas monoblásticas, discretas, determinadas, terminales. Conidios catenulados, esféricos, verrugosos, cafés, de 15-18 µm de diámetro.

Material estudiado: sobre hojarasca, col. A. Mercado, 25/07/93. CB045. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: es común encontrar la en tallos de una gran variedad de plantas herbáceas; existen registros de la presencia de este hongo en Alemania (Mason y Ellis, 1953); Costa Rica, Belice (Morris, 1972, 1978); Estados Unidos de América (Huang y Hanlin, 1975; Morgan-Jones y Sinclair, 1978; Fell y Hunter, 1979); Hungría (Holuvobá-Jechová, 1979); Taiwán (Matsushima, 1980); India (Rao y Rao, 1964; Saikia y Sarbhoy, 1982; Grupta et al., 1983); Papua-Nueva Guinea (Shaw, 1984); Australia (Matsushima, 1989); Inglaterra (Taylor y Hyde, 2003); Cuba (Minter et al., 2001) y Rusia (Melnik y Popushoi, 1992 y Melnik et al., 2007).

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Figs. 15-25. 15. Hermatomyces tucumanensis: conidios con células periféricas. 16. Lauriomyces heliocephalus: conidióforo con conidios en cadenas. 17. Melanocephala australiensis: conidióforo con conidio obovoide. 18. Hyphodiscosia queenslandica: a. conidióforo con conidio inmaduro. b. conidio maduro con sétulas. 19. Physalidiella elegans: conidióforo y conidios con células laterales. 20. Pseudospiropes simplex: a. conidióforo con cicatrices, b. conidio navicular. 21. Metulocladosporiella musae: a. conidióforo con ramas, b. conidio. 22. Menisporopsis novae-zelandiae a. sinema y seta, b. conidio com setulas. 23. Kendrickiella phycomyces: conidióforo ramificado. 24. Periconia cookei: a. conidióforo, b. conidios verrugosos. 25. Periconia lateralis: a. conidióforo con una rama unilateral, b. conidios catenulados equinulados.

Periconia lateralis Ellis & Everh., J. Mycol. 2(9): 104 (1886). (Fig. 25a y 25b).

Colonias dispersas, compactas, café grisáceas. Conidióforos macronematosos, solitarios, erectos, rectos a ligeramente curvos, subulados, ápice setiforme estéril, cafés pálidos, hasta de 568 µm de largo, de 14-23 µm de ancho en la base, adelgazándose hacia la parte superior. Células conidiógenas monoblásticas, discretas, determinadas, dispuestas en forma lateral, nacen directamente del estípite o de ramas unilaterales con ápices setiformes, esféricas o subesféricas. Conidios catenulados, esféricos, verrugosos a equinulados, cafés pálidos, de 13-15 µm de diámetro.

Material estudiado: sobre hojarasca, col. G. Heredia, 10/06/95. CB865. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: se ha aislado de suelo y restos vegetales, existen registros para Estados Unidos de América, Ghana, Hong Kong, India, Kenia, Mauritius, Nueva Guinea, Pakistán, Sierra Leona, Sudán, Uganda, Venezuela y Zambia (Ellis, 1971); Belice (Morris, 1978); Cuba (Mercado-Sierra, 1981, 1984); Malawi (Sutton, 1993); Argentina (Romero, 1998); Nigeria (Calduch et al., 2002) y Sudáfrica (Lee et al., 2004).

Physalidiella elegans (Mosca) Rulamort, Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, Nouv. sér. 21: 512 (1990). (Fig. 19).

Physalidium elegans Mosca, Allionia 11: 78 (1965).

Colonias efusas, delgadas, aracnoides o velutinas, gris oliváceas. Conidióforos macronematosos, erectos, rectos a flexuosos, ramificados, subulados, lisos, hasta de 300 μm de largo, de 5-7 μm de ancho cerca de la base. Células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, determinadas. Conidios solitarios, acrógenos, compuestos de una célula central obovoide o elipsoidal, café oscura, de 7-8.5 × 10 µm y dos células laterales subesféricas, hialinas o muy pálidas, de 2-4.5 × 4-6 µm.

Material estudiado: semillas de encino, col. J. Mena-Portales, 13/06/95, CB413-1; hojas de Carpinus caroliniana, col. J. Mena-Portales, 13/06/95, CB860. Rancho Guadalupe, mpio. Xalapa.

Distribución y sustratos: a esta especie se le ha colectado sobre rastrojo de Triticum sp. en Italia (Ellis, 1971), en hojas de un árbol no identificado en Papua Nueva Guinea (Matsushima, 1971), sobre una palma en Tanzania (Pirozynski, 1972); creciendo en pecíolos de palma y frutos de Inga sp. en Perú (Matsushima, 1993) y en madera sumergida en Hong Kong (Zhuang, 2001).

Pseudospiropes simplex (Nees) M.B. Ellis, Dematiaceous Hyphomycetes (Kew): 260 (1971). (Fig. 20a y 20b).

Helminthosporium simplex Kunze, in Nees & Nees, Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. Dresden 9: 241 (1818).

Teleomorfo: Strossmayeria bakeriana (Henn.) Iturr., Mycotaxon 36(2): 408 (1990).

Colonias dispersas, café oliváceas a café negruzcas. Conidióforos macronematosos, dispersos o agregados, erectos, rectos a flexuosos, simples, pared lisa, cafés oscuros, más pálidos en el ápice, hasta de 400 μm de largo, de 4.5-6 μm de ancho, cicatrices oscuras, prominentes. Células conidiógenas poliblásticas, integradas, terminales, intercalares, simpodiales, cilíndricas a claviformes, cicatrizadas. Conidios solitarios, acropleurógenos, fusiformes o naviculares, oliváceos a café dorados pálidos, 6-11 pseudoseptos, de 26-44 × 9-13 μm, de 2-3 μm de ancho en la cicatriz basal.

Material estudiado: tronco muerto, col. A. Mercado, 30/07/93, CB033; sobre rama muerta, col. A. Mercado, 20/05/94, CB035. Jardín Botánico Francisco Javier Clavijero, mpio. Xalapa; sobre gramínea, col. A. Mercado, 20/05/94, CB263-1.Volcán San Martín, mpio. San Andrés Tuxtla; sobre bejuco, col. G. Rosas, 16/06/95, CB473-2. Comapa, mpio. Comapa.

Distribución y sustratos: esta especie es común encontrarla sobre madera muerta y diversas plantas; existen registros de colectas en Canadá (Hughes y Cooke, 1979; Ginns, 1986; Sutton, 1973); Inglaterra (Dennis, 1986); Cuba (Mercado-Sierra y Mena-Portales, 1986; Holubová-Jechová y Mercado-Sierra, 1989); Perú, Sudáfrica y Taiwán (Matsushima, 1987, 1993, 1996; Lee et al., 2004); Hong Kong (Lu et al., 2000); Nueva Zelanda (Hughes, 1978b; McKenzie et al., 2000); Rusia (Melnik et al., 2007) y China (Zhuang, 2001; Shang y Zhang, 2007).

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo de las siguientes instituciones: Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad (proyectos P030 y B139), Instituto de Ecología A.C. y la red Iberoamericana sobre Diversidad, Ecología y Usos de los Hongos Microscópicos del Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo (Programa CYTED).

LITERATURA CITADA

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Recibido en junio de 2008.

Aceptado en septiembre de 2009.

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